Меню Рубрики

Аммиак образующийся при окислении белков в печени превращается

Детоксикация аммиака, образующегося при распаде аминокислот, (см. » Печень: обмен аминокислот и нарушения обмена «) осуществляется путем его превращения в мочевину . Нарушение этого процесса у больных с тяжелыми острыми и хроническими заболеваниями печени имеет большое клиническое значение. При выраженном поражении печени синтез мочевины часто угнетается, что ведет к накоплению аммиака и снижению АМК ; это — признаки печеночной недостаточности . Однако АМК может оставаться почти нормальным, поскольку у больных с тяжелым поражением печени часто развивается почечная недостаточность . Большая часть мочевины выводится с мочой, однако около 25% попадает в кишечник, где превращается в аммиак при помощи уреазы, вырабатываемой бактериями. Кроме того, аммиак образуется в кишечнике при бактериальном дезаминировании невсосавшихся аминокислот пищи, отмерших клеток и крови из ЖКТ. Затем он всасывается и по воротной вене поступает в печень, где вновь превращается в мочевину .

Различное количество аммиака образуется также в почках , в основном при дезаминировании глутамина . Вклад кишечника и почек в синтез аммиака имеет большое значение при ведении больных с гипераммониемией , которая часто наблюдается при выраженном поражении печени с портокавальным шунтированием.

До сих пор окончательно не установлено, какие вещества непосредственно обусловливают печеночную энцефалопатию ; возможно, это эндогенные бензодиазепины . В большинстве случаев энцефалопатия сопровождается накоплением аммиака в крови, хотя приблизительно у 10% больных его уровень остается нормальным. Кроме того, при снижении сывороточной концентрации аммиака состояние больных улучшается. У больных циррозом печени повышение сывороточной концентрации аммиака может быть обусловлено следующими факторами ( рис. 293.1 ).

— При увеличении количества азотистых веществ в кишечнике (например, при желудочно-кишечном кровотечении или избыточном поступлении белков с пищей) повышается синтез аммиака кишечными бактериями. То же происходит при снижении моторики кишечника — белки и аминокислоты дольше подвергаются действию кишечных бактерий.

— Снижение функции почек (например, при гепаторенальном синдроме ) ведет к повышению АМК , увеличению поступления мочевины в просвет кишечника и образованию аммиака.

— При значительном снижении функции печени синтез мочевины падает, в результате понижается связывание аммиака.

— Декомпенсация болезней печени может сопровождаться респираторным алкалозом и гипокалиемией . При этом в почках уменьшается концентрация ионов водорода. В результате аммиак, образующийся из глутамина при помощи глутаминазы , не экскретируется в виде ионов аммония, а поступает в кровь. Гипокалиемия также ведет к повышению образования аммиака в почках.

— При портальной гипертензии вследствие портокавального шунтирования кровь из кишечника, содержащая аммиак, не проходит детоксикацию в печени, и концентрация аммиака в крови повышается — даже при относительно со хранной функции печени.

Токсическое воздействие аммиака на ЦНС зависит от рН крови. При сдвиге рН в щелочную сторону токсичность аммиака повышается. При 37*С рКа аммиака составляет 8,9. Это достаточно близко к рН крови, чтобы минимальные изменения рН могли повлиять на соотношение ионов аммония и аммиака. Алкалоз способствует образованию аммиака, неионизированная молекула которого проходит через мембраны гораздо легче, чем ион аммония:

NH4+ + ОН- =(обратимо) NH3 + НОН.

В результате аммиак проникает в нейроны и нарушает их метаболизм. Таким образом, при алкалозе не только повышается поступление аммиака в кровь в почках , но и усиливается проницаемость для него клеточных мембран.

Изменение рН кишечного содержимого также может сдвинуть равновесие между NH4+ и NH3. При сдвиге рН в щелочную сторону увеличивается концентрация аммиака и возрастает его всасывание. Теоретически слабительные , вызывающие закисление содержимого кишечника (например, лактулоза ), должны быть эффективнее других слабительных при печеночной энцефалопатии, хотя практически это не подтвердилось.

источник

2.2.1. Аммиак (NН3) – продукт обмена большинства соединений, содержащих амино- и амидогруппы. Главным путём образования аммиака служит окислительное дезаминирование.

Аммиак – очень токсичное вещество, особенно для нервной системы. При физиологических значениях рН молекула NН3 легко превращается в ион аммония NН4 + , который не способен проникать через биологические мембраны и задерживается в клетке. Накопление NН4 + вызывает торможение заключительных этапов цикла трикарбоновых кислот и снижение продукции АТФ. Поэтому в организме существует ряд механизмов связывания (обезвреживания) аммиака (см. рисунок 2.3).

Рисунок 2.3. Образование аммиака в организме и его обезвреживание.

2.2.2. Образование транспортных форм аммиака в тканях. Аммиак, образующийся в тканях, сначала превращается в нетоксичное соединение и в таком виде переносится кровью к печени или почкам. Такими транспортными формами являются аминокислоты глутамин, аспарагин и аланин.

Образование глутамина и аспарагина из глутамата и аспартата соответственно происходит во многих тканях, включая головной мозг:

Глутамин — нейтральное нетоксичное соединение, способное легко проходить через клеточные мембраны. В виде этой аминокислоты аммиак транспортируется в крови. В крови здоровых людей содержание глутамина существенно превышает содержание других аминокислот. Глутамин, помимо участия в синтезе белка, служит источником азота в биосинтезе гистидина, глюкозамина, пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов. С кровью глутамин поступает в печень и почки. Здесь он под действием фермента глутаминазы превращается в глутамат и аммиак. При участии аспарагиназы также происходит образование аммиака из аспарагина.

Аланин является транспортной формой аммиака, которая образуется преимущественно в мышцах. При интенсивной физической нагрузке источниками аммиака служат реакции дезаминирования аминокислот и аденозинмонофосфата (АМФ). Сначала аммиак превращается в аминогруппу глутамата в реакции восстановительного аминирования (см. параграф 2.1.2), катализируемой глутаматдегидрогеназой:

Образовавшийся глутамат переносит затем свою α-аминогруппу на пируват, всегда имеющийся в достаточном количестве, поскольку это продукт протекающего в мышцах гликолиза. Реакция катализируется аланинаминотрансферазой.

Глутамат + Пируват α-Кетоглутарат + Аланин

Аланин (нейтральная аминокислота, не несущая суммарного заряда при значениях рН, близких к 7) выходит из клеток и доставляется кровью к печени. Здесь он под действием аланинаминотрансферазы передаёт свою аминогруппу α-кетоглутарату, в результате чего образуется глутамат.

α-Кетоглутарат + Аланин Глутамат + Пируват

Далее в реакции, катализируемой глутаматдегидрогеназой, глутамат дезаминируется с образованием α-кетоглутарата и аммиака, который в печени превращается в мочевину.

2.2.3. Экскреция аммиака с мочой. Клетки почек поглощают из циркулирующей крови глутамин. Фермент глутаминаза в почках катализирует гидролиз глутамина с образованием глутамата и аммиака.

Образующийся глутамат может в дальнейшем подвергаться дезаминированию при участии глутаматдегидрогеназы. Таким образом, из одной молекулы глутамина всего может образоваться две молекулы аммиака.

Аспарагин аналогичным образом подвергается гидролизу при участии аспарагиназы, присутствующей в клетках канальцев почек.

Аммиак секретируется в просвет почечных канальцев и выводится в виде солей минеральных и органических кислот, например:

3 + НСl 4Сl хлорид аммония

Образование солей аммония в почечных канальцах является важным механизмом регуляции кислотно-основного состояния организма. Оно резко возрастает при метаболическом ацидозе — накоплении в организме кислот и снижается при потере кислот организмом (алкалозе).

2.2.4. Биосинтез мочевины – основной путь обезвреживания аммиака. Мочевина синтезируется в орнитиновом цикле, протекающем в клетках печени. Эту последовательность реакций открыли Х.Кребс и К.Хензелейт в 1932 г. Согласно современным представлениям, цикл мочевины включает последовательность пяти реакций.

Две начальные реакции биосинтеза мочевины происходят в митохондриях клеток печени.

Последующие реакции протекают в цитоплазме клеток печени.

Общая схема орнитинового цикла представлена на рисунке 2.4:

Рисунок 2.4. Схема орнитинового цикла и его связь с превращениями фумаровой и аспарагиновой кислот. Цифрами обозначены ферменты, катализирующие реакции орнитинового цикла: 1 – карбамоилфосфатсинтетаза; 2 – орнитин-карбамоилтрансфераза; 3 – аргининосукцинатсинтетаза; 4 – аргининосукцинатлиаза; 5 – аргиназа.

2.2.5. Орнитиновый цикл находится в тесной взаимосвязи с циклом трикарбоновых кислот:

пусковые реакции цикла мочевины, как и реакции ЦТК, протекают в митохондриальном матриксе;

поступление СО2 и АТФ, необходимых для образования мочевины, обеспечивается работой ЦТК;

в цикле мочевины образуется фумарат, который является одним из субстратов ЦТК. Фумарат гидратируется в малат, который в свою очередь окисляется в оксалоацетат. Оксалоацетат может подвергаться трансаминированию в аспартат; эта аминокислота участвует в образовании аргининосукцината.

2.2.6. Регуляция активности ферментов цикла осуществляется главным образом на уровне карбамоилфосфатсинтетазы, которая малоактивна в отсутствие своего аллостерического активатора — N-ацетил-глутамата. Концентрация последнего зависит от концентрации его предшественников (ацетил-КоА и глутамата), а также аргинина, который является аллостерическим активатором N-ацетилглутаматсинтазы:

Ацетил-КоА + Глутамат N-ацетилглутамат + КоА-SH

Концентрация ферментов орнитинового цикла зависит от содержания белка в пищевом рационе. При переходе на диету, богатую белком, в печени повышается синтез ферментов орнитинового цикла. При возвращении к сбалансированному рациону концентрация ферментов снижается. В условиях голодания, когда усиливается распад тканевых белков и использование аминокислот как энергетических субстратов, возрастает продукция аммиака, концентрация ферментов орнитинового цикла увеличивается.

2.2.7. Нарушения орнитинового цикла. Известны метаболические нарушения, обусловленные частичным блокированием каждого из 5 ферментов, катализирующих в печени реакции синтеза мочевины, а также N-ацетилглутаматсинтазы. Эти генетические дефекты, очевидно, являются частичными. Полное блокирование какой-либо из стадий цикла мочевины в печени, по-видимому, несовместимо с жизнью, потому что другого эффективного пути удаления аммиака не существует.

Общим признаком всех нарушений синтеза мочевины является повышенное содержание NH4 + в крови (гипераммониемия). Наиболее тяжёлые клинические проявления наблюдаются при дефекте фермента карбамоилфосфатсинтетазы. Клиническими симптомами, общими для всех нарушений цикла мочевины, являются рвота, нарушение координации движений, раздражительность, сонливость и умственная отсталость. Если заболевание не диагностируется, то быстро наступает гибель. У детей старшего возраста проявлениями заболевания служат повышенная возбудимость, увеличение размеров печени и отвращение к пище с высоким содержанием белка.

Лабораторная диагностика заболеваний включает определение содержания аммиака и метаболитов орнитинового цикла в крови, моче и спинномозговой жидкости; в сложных случаях прибегают к биопсии печени.

Значительное улучшение наблюдается при ограничении белка в диете, при этом могут быть предотвращены многие нарушения мозговой деятельности. Малобелковая диета приводит к снижению содержания аммиака в крови и к улучшению клинической картины при мягких формах этих наследственных нарушений. Пищу следует принимать часто, небольшими порциями, для того чтобы избежать резкого повышения уровня аммиака в крови.

2.2.8. Клинико-диагностическое значение определения мочевины в крови и моче. В крови здорового человека содержание мочевины составляет 3,33 – 8,32 ммоль/л. За сутки с мочой выводится 20 – 35 г мочевины.

Изменения содержания мочевины в крови при заболеваниях зависят от соотношения процессов её образования в печени и выведения почками. Повышение содержания мочевины в крови (гиперазотемия) отмечается при почечной недостаточности, снижение – при недостаточности печени, при диете с низким содержанием белков.

Повышение экскреции мочевины с мочой наблюдается при употреблении пищи с высоким содержанием белков, при заболеваниях, сопровождающихся усилением катаболизма белков в тканях, при приёме некоторых лекарств (например, салицилатов). Снижение экскреции мочевины с мочой характерно для заболеваний и токсических поражений печени, заболеваний почек, сопровождающихся нарушением их фильтрационной способности.

источник

2.2.1. Аммиак (NН3) – продукт обмена большинства соединений, содержащих амино- и амидогруппы. Главным путём образования аммиака служит окислительное дезаминирование.

Читайте также:  Где искать очаг если метастазы в печени

Аммиак – очень токсичное вещество, особенно для нервной системы. При физиологических значениях рН молекула NН3 легко превращается в ион аммония NН4 + , который не способен проникать через биологические мембраны и задерживается в клетке. Накопление NН4 + вызывает торможение заключительных этапов цикла трикарбоновых кислот и снижение продукции АТФ. Поэтому в организме существует ряд механизмов связывания (обезвреживания) аммиака (см. рисунок 2.3).

Рисунок 2.3. Образование аммиака в организме и его обезвреживание.

2.2.2. Образование транспортных форм аммиака в тканях. Аммиак, образующийся в тканях, сначала превращается в нетоксичное соединение и в таком виде переносится кровью к печени или почкам. Такими транспортными формами являются аминокислоты глутамин, аспарагин и аланин.

Образование глутамина и аспарагина из глутамата и аспартата соответственно происходит во многих тканях, включая головной мозг:

Глутамин — нейтральное нетоксичное соединение, способное легко проходить через клеточные мембраны. В виде этой аминокислоты аммиак транспортируется в крови. В крови здоровых людей содержание глутамина существенно превышает содержание других аминокислот. Глутамин, помимо участия в синтезе белка, служит источником азота в биосинтезе гистидина, глюкозамина, пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов. С кровью глутамин поступает в печень и почки. Здесь он под действием фермента глутаминазы превращается в глутамат и аммиак. При участии аспарагиназы также происходит образование аммиака из аспарагина.

Аланин является транспортной формой аммиака, которая образуется преимущественно в мышцах. При интенсивной физической нагрузке источниками аммиака служат реакции дезаминирования аминокислот и аденозинмонофосфата (АМФ). Сначала аммиак превращается в аминогруппу глутамата в реакции восстановительного аминирования (см. параграф 2.1.2), катализируемой глутаматдегидрогеназой:

Образовавшийся глутамат переносит затем свою α-аминогруппу на пируват, всегда имеющийся в достаточном количестве, поскольку это продукт протекающего в мышцах гликолиза. Реакция катализируется аланинаминотрансферазой.

Глутамат + Пируват α-Кетоглутарат + Аланин

Аланин (нейтральная аминокислота, не несущая суммарного заряда при значениях рН, близких к 7) выходит из клеток и доставляется кровью к печени. Здесь он под действием аланинаминотрансферазы передаёт свою аминогруппу α-кетоглутарату, в результате чего образуется глутамат.

α-Кетоглутарат + Аланин Глутамат + Пируват

Далее в реакции, катализируемой глутаматдегидрогеназой, глутамат дезаминируется с образованием α-кетоглутарата и аммиака, который в печени превращается в мочевину.

2.2.3. Экскреция аммиака с мочой. Клетки почек поглощают из циркулирующей крови глутамин. Фермент глутаминаза в почках катализирует гидролиз глутамина с образованием глутамата и аммиака.

Образующийся глутамат может в дальнейшем подвергаться дезаминированию при участии глутаматдегидрогеназы. Таким образом, из одной молекулы глутамина всего может образоваться две молекулы аммиака.

Аспарагин аналогичным образом подвергается гидролизу при участии аспарагиназы, присутствующей в клетках канальцев почек.

Аммиак секретируется в просвет почечных канальцев и выводится в виде солей минеральных и органических кислот, например:

3 + НСl 4Сl хлорид аммония

Образование солей аммония в почечных канальцах является важным механизмом регуляции кислотно-основного состояния организма. Оно резко возрастает при метаболическом ацидозе — накоплении в организме кислот и снижается при потере кислот организмом (алкалозе).

2.2.4. Биосинтез мочевины – основной путь обезвреживания аммиака. Мочевина синтезируется в орнитиновом цикле, протекающем в клетках печени. Эту последовательность реакций открыли Х.Кребс и К.Хензелейт в 1932 г. Согласно современным представлениям, цикл мочевины включает последовательность пяти реакций.

Две начальные реакции биосинтеза мочевины происходят в митохондриях клеток печени.

Последующие реакции протекают в цитоплазме клеток печени.

Общая схема орнитинового цикла представлена на рисунке 2.4:

Рисунок 2.4. Схема орнитинового цикла и его связь с превращениями фумаровой и аспарагиновой кислот. Цифрами обозначены ферменты, катализирующие реакции орнитинового цикла: 1 – карбамоилфосфатсинтетаза; 2 – орнитин-карбамоилтрансфераза; 3 – аргининосукцинатсинтетаза; 4 – аргининосукцинатлиаза; 5 – аргиназа.

2.2.5. Орнитиновый цикл находится в тесной взаимосвязи с циклом трикарбоновых кислот:

пусковые реакции цикла мочевины, как и реакции ЦТК, протекают в митохондриальном матриксе;

поступление СО2 и АТФ, необходимых для образования мочевины, обеспечивается работой ЦТК;

в цикле мочевины образуется фумарат, который является одним из субстратов ЦТК. Фумарат гидратируется в малат, который в свою очередь окисляется в оксалоацетат. Оксалоацетат может подвергаться трансаминированию в аспартат; эта аминокислота участвует в образовании аргининосукцината.

2.2.6. Регуляция активности ферментов цикла осуществляется главным образом на уровне карбамоилфосфатсинтетазы, которая малоактивна в отсутствие своего аллостерического активатора — N-ацетил-глутамата. Концентрация последнего зависит от концентрации его предшественников (ацетил-КоА и глутамата), а также аргинина, который является аллостерическим активатором N-ацетилглутаматсинтазы:

Ацетил-КоА + Глутамат N-ацетилглутамат + КоА-SH

Концентрация ферментов орнитинового цикла зависит от содержания белка в пищевом рационе. При переходе на диету, богатую белком, в печени повышается синтез ферментов орнитинового цикла. При возвращении к сбалансированному рациону концентрация ферментов снижается. В условиях голодания, когда усиливается распад тканевых белков и использование аминокислот как энергетических субстратов, возрастает продукция аммиака, концентрация ферментов орнитинового цикла увеличивается.

2.2.7. Нарушения орнитинового цикла. Известны метаболические нарушения, обусловленные частичным блокированием каждого из 5 ферментов, катализирующих в печени реакции синтеза мочевины, а также N-ацетилглутаматсинтазы. Эти генетические дефекты, очевидно, являются частичными. Полное блокирование какой-либо из стадий цикла мочевины в печени, по-видимому, несовместимо с жизнью, потому что другого эффективного пути удаления аммиака не существует.

Общим признаком всех нарушений синтеза мочевины является повышенное содержание NH4 + в крови (гипераммониемия). Наиболее тяжёлые клинические проявления наблюдаются при дефекте фермента карбамоилфосфатсинтетазы. Клиническими симптомами, общими для всех нарушений цикла мочевины, являются рвота, нарушение координации движений, раздражительность, сонливость и умственная отсталость. Если заболевание не диагностируется, то быстро наступает гибель. У детей старшего возраста проявлениями заболевания служат повышенная возбудимость, увеличение размеров печени и отвращение к пище с высоким содержанием белка.

Лабораторная диагностика заболеваний включает определение содержания аммиака и метаболитов орнитинового цикла в крови, моче и спинномозговой жидкости; в сложных случаях прибегают к биопсии печени.

Значительное улучшение наблюдается при ограничении белка в диете, при этом могут быть предотвращены многие нарушения мозговой деятельности. Малобелковая диета приводит к снижению содержания аммиака в крови и к улучшению клинической картины при мягких формах этих наследственных нарушений. Пищу следует принимать часто, небольшими порциями, для того чтобы избежать резкого повышения уровня аммиака в крови.

2.2.8. Клинико-диагностическое значение определения мочевины в крови и моче. В крови здорового человека содержание мочевины составляет 3,33 – 8,32 ммоль/л. За сутки с мочой выводится 20 – 35 г мочевины.

Изменения содержания мочевины в крови при заболеваниях зависят от соотношения процессов её образования в печени и выведения почками. Повышение содержания мочевины в крови (гиперазотемия) отмечается при почечной недостаточности, снижение – при недостаточности печени, при диете с низким содержанием белков.

Повышение экскреции мочевины с мочой наблюдается при употреблении пищи с высоким содержанием белков, при заболеваниях, сопровождающихся усилением катаболизма белков в тканях, при приёме некоторых лекарств (например, салицилатов). Снижение экскреции мочевины с мочой характерно для заболеваний и токсических поражений печени, заболеваний почек, сопровождающихся нарушением их фильтрационной способности.

источник

1 Пути образования и обезвреживания аммиака.Особенности обезвреживания аммиака в печени и почках,головном мозге.

Промежуточный обмен аминокислот в тканях.

Промежуточный метаболизм аминокислот белковых молекул, как и других питательных веществ в организме, включает катаболические (распад до конечных продуктов) и анаболические (биосинтез аминокислот) процессы, а также ряд других специфических превращений, сопровождающихся образованием биологически активных веществ. Условно промежуточный метаболизм аминокислот можно разделить на общие пути обмена и индивидуальные превращения отдельных аминокислот.

Общие пути обмена аминокислот.

Общие пути превращения аминокислот включают реакции дезаминирования, трансаминирования, декарбоксилирования, биосинтеза и рацемизации. Реакции рацемизации характерны только для микроорганизмов, физиологическая роль которой заключается в синтезе D-изомеров аминокислот для построения клеточной оболочки.

Дезаминирование( отщепление аминогруппы) – существует четыре типа реакций, катализируемых своими ферментами:

Восстановительное дезаминорование( +2H+)

Гидролитическое дезаминированиие (+H2О)

Окислительное дезаминирование (+1/2 О2)

Во всех случаях NH2- группа аминокислоты высвобождается в виде аммиака. Помимо аммиака продуктами дезаминирования являются жирные кислоты, окикислоты и кетокислоты. Для животных тканей, растений и большинства микроорганизмов преобладающим типом реакций является окислительноедезаминирование аминокислот, за исключением гистидина, который подвергается внутримолекулярному дезаминированию.

Кроме перечисленных четырех типов реакций и катализирующих их ферментов в животных тканях и печени человека открыты также три специфических фермента (серин- и треониндегидратазы и цистатионин-γ- лиаза), катализирующих неокислительное дезаминированиесерина, треонина и цистеина. Они требуют присутствия пиридоксаль-фосфата в качестве кофермента. Конечными продуктами реакции являются пируват и α- кетобутират, аммиак и сероводород.

Трансаминирование – реакции межмолекулярного переноса аминогруппы (NH2) от аминокислоты на α-кетокислоту без промежуточного образования аммиака (глутамат+ пируват =

α-кетоглутарат + аланин). Впервые эти реакции были открыты в 1937г. А.Е. Браунштейном и М.Г. Крицман. Реакции трансаминирования являются обратимыми и универсальными для всех живых организмов, они протекают при участии специфических ферментов – аминотрансфераз (трансамниназ). Теоретически реакции возможны между любой амино- и кетокислотой, но наиболее интенсивно они протекают, если один из партнеров представлен дикарбоновой амино- или кетокислотой. В переносе амниогруппы активное участие принимает коферметтрансминаз – пиридоксальфосфат (производное витамина В6). Для реакций трансаминирования характерен общий механизм. Ферменты реакции катализируют перенос аминогруппы не на α -кетокислоту, а на кофермент; образовавшееся промежуточное соединение (шиффово основание) подвергается внутримолекулярным превращениям, приводящим к освобождению α-кетокислоты и пиридоксамнофосфата. Последний на втолрой стадии реагирует с любой другой α-кетокислотой, что через те же стадии приводит к синтезу новой аминокислоты и пиридоксальфосфата.

Декарбоксилирование — отщепление карбоксильной группы в виде СО2, образующиеся продукты реакции называются биогенными аминами, они оказывают сильное фармакологическое действие на множество функций. Эти реакции являются необратимыми, они катализируютя специфическими ферментами – декарбоксилазамиаминокмлот- которые в качестве кофермента содержат пиридоксальфосфат ( кроме гистидиндекарбоксилазы и аденозилдекарбоксилазы – содержат остаток пировиноградной кислоты в качестве кофермента). В живых организмах открыты четыре типа декарбоксилирования аминокислот.

α-декарбоксилирование – характерно для тканей животных: от аминокислот отщепляется соседняя от α-углеродного атома карбоксильная группа.

ω-декарбоксилирование- свойственно микроорганизмам

декарбоксилирование, связанное с реакцией трансаминирования. Образуется альдегид и новая аминокислота, соответствующая исходной кетокислоте.

Декарбоксилирование, связанное с реакцией конденсацией двух молекул:

Обезвреживание аммиака в организме.

В организме человека подвергается распаду около 70г аминокислот в сутки: при этом освобождается большое количество аммиака, являющегося высокотоксичным соединением. Поэтому крнцентрация аммиака должна сохраняться на низком уровне (в норме уровень его не превышает 60 мкмоль/л). Концентрация аммиака 3 ммоль/л является летальной.

1. Восстановительное аминирование.

Одним из путей связывания и обезвреживания аммиака в организме, в частности в мозге, сетчатке, почках, печени и мышцах — это биосинтез амидов глутаминовой и аспарагиновой кислот (глутамина или аспарагина):

Эта реакция протекает во многих тканях, но наиболее важна для нервной, особенно чувствительной к токсическому действию аммиака. Первая реакция представляет собой обращение глутаматдегидрогеназной реакции (обратная окислительномудезаминированию ГЛУ).

Читайте также:  Можно ли делать тюбаж печени при гемангиоме печени

Обезвреживание аммиака путем синтеза глутамина имеет и анаболическое значение, поскольку глутамин используется для синтеза ряда соединений. Прежде всего нужно отметить, что глутамин — одна из 20 аминокислот, входящих в белки. Кроме того, амидная группа глутамина используется для синтеза аспарагина, глюкозамина и других аминосахаров, пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов. Таким образом, в этих реакциях азот аммиака включается в разнообразные структурно-функциональные компоненты клетки.

Глутамин затем может поступать во все ткани, где осуществляется его гидролиз при участии глутаминазы:

Подобным образом происходит образование аспарагина (через ЩУК).

2. Образование аммонийных солей.

Экскреция аммиака с мочой в норме невелика — около 0,5 г в сутки. Но она в несколько раз повышается при ацидозе, т. е. при увеличении содержания кислот в организме. Аммиак в почках образуется главным образом за счет амидной группы глутамина. Глутамингидролизуется активируемой фосфатом глутаминазой, имеющейся в клетках эпителия канальцев почки. Часть аммиака (примерно 30%) образуется другим путем — в результате непрямого дезаминирования аминокислот.

Образующийся аммиак нейтрализует кислоты: NH3 + Н+ → NH4+. Неионизированные аммиак и кислоты в клетках находятся в равновесии с их ионизированными формами. Через клеточные мембраны проникают преимущественно неионизированные аммиак и кислоты, и в просвете почечного канальца (т. е. уже в моче) аммиак акцептирует протон кислоты, образуя аммонийную соль, которая выводится из организма. Экскреция аммиака почками служит для выведения именно кислот, а не азота, на что указывает значительная скорость экскреции при ацидозе, малая — при нормальной кислотности межклеточной жидкости и крови, и отсутствие экскреции аммиака при алкалозе. Одновременно этот процесс обеспечивает сохранение организмом ионов Na+, которые в отсутствие ионов аммония выводились бы с анионами кислот. Потеря таких количеств Na+, которые необходимы для выведения кислот при ацидозе, могла бы вызвать снижение осмотического давления межклеточной жидкости и крови, а вследствие этого уменьшение объема межклеточной жидкости, т. е. обезвоживание тканей.

3. Основным механизмом связывания аммиака в организме является синтез мочевины. Мочевина выводится из организма с мочой в качестве главного конечного продукта белкового, соответственно аминокислотного обмена. На долю мочевины приходится до 80-85 % от всего выводимого из организма азота. Количество выделяемой мочевины зависит от количества белков, поступающих с пищей. Если суточный рацион включает 80–100 г белка, то за сутки образуется и выводится 25–30 г мочевины.

Основным местом синтеза мочевины является печень. Синтез мочевины является циклическим метаболическим процессом и носит название орнитинового цикла мочевинообразования Кребса (цикл мочевины Кребса — Хензеляйта).

На первом этапе из NН3 и СО2 при участии АТФ синтезируется макроэргическое соединение карбамоилфосфат:

На втором этапе цикла мочевинообразования происходит конденсация карбомоилфосфата и орнитина с образованием цитруллина. На следующей стадии вначале происходит связывание одной молекулы NН3 путем восстановительногоаминирования с образованием (с затратой молекулы АТФ) аспарагиновой кислоты. Затем цитруллин и аспарагиновая кислота взаимодействуют с образованием аргининосукцината, который распадается на аргинин и фумарат при участии аргининосукцинатлиазы. Аргинин расщепляется под действием фермента аргиназы на орнитин и мочевину .

Образовавшийся орнитин может вступать в следующий цикл мочевинообразования. Хотя аргинин есть во всех клетках организма человека, образование мочевины происходит исключительно в клетках печени — единственном органе, где локализован фермент аргиназа. Мочевина из клеток печени поступает в кровь и выводится из организма через почки.

Для синтеза одной молекулы мочевины требуется две молекулы NН3, одна молекула СО2 и три молекулы АТФ.

Т.о., исходя из фактических данных о механизмах обезвреживания аммиака в организме часть аммиака используется на биосинтез аминокислот путем восстановительного аминирования a-кетокислот по механизму реакции трансаминирования. Аммиак связывается при биосинтезе глутамина и аспарагина. Некоторое количество аммиака выводится с мочой в виде аммонийных солей. В форме креатинина, который образуется из креатина и креатинфосфата, выделяется из организма значительная часть азота аминокислот. Наибольшее количество аммиак расходуется на синтез мочевины, которая выводится с мочой в качестве главного конечного продукта белкового обмена в организме человека и животных.

источник

Фамилия __________________________ Шифр _____________

Задания III этапа XVIII Всероссийской
биологической олимпиады школьников. 2001-02 уч. год.

Задание 1. Задание включает 60 вопросов, к каждому из них предложено 4 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один ответ, который вы считаете наиболее полным и правильным. Около индекса выбранного ответа поставьте знак «+». В случае исправления знак «+» должен быть продублирован.

Мышечная ткань образована:
а) только одноядерными клетками;
б) только многоядерными мышечными волокнами;
в) плотно прилегающими друг к другу двуядерными волокнами;
г) одноядерными клетками или многоядерными мышечными волокнами. + Клетками поперечнополосатой исчерченности, составляющими волокна и взаимодействующими между собой в местах контактов, образована мышечная ткань: а) гладкая;
б) сердечная; +
в) скелетная;
г) гладкая и скелетная. Сухожилия, при помощи которых мышцы соединяются с костями, образованы соединительной тканью:
а) костной;
б) хрящевой;
в) рыхлой волокнистой;
г) плотной волокнистой. + Передние рога серого вещества спинного мозга (“крылья бабочки”) образованы: а) вставочными нейронами;
б) телами чувствительных нейронов;
в) аксонами чувствительных нейронов;
г) телами двигательных нейронов. + Передние корешки спинного мозга образованы аксонами нейронов:
а) двигательных; +
б) чувствительных;
в) только вставочных;
г) вставочных и чувствительных. Центры защитных рефлексов — кашля, чихания, рвоты находятся в: а) мозжечке;
в) спинном мозге;
в) промежуточном отделе головного мозга;
г) продолговатом отделе головного мозга. + Эритроциты, помещенные в физиологический раствор поваренной соли:
а) сморщиваются;
б) набухают и лопаются;
в) слипаются друг с другом;
г) остаются без внешних изменений. + Кровь течет быстрее в сосудах, суммарный просвет которых:
а) наибольший;
б) наименьший; +
в) средний;
г) несколько выше среднего. Значение плевральной полости заключается в том, что она: а) защищает легкие от механических повреждений;
б) предотвращает перегрев легких;
в) участвует в удалении из легких ряда продуктов обмена веществ;
г) уменьшает трение легких о стенки грудной полости, участвует в механизме растяжения легких. + Значение желчи, вырабатываемой печенью и поступающей в двенадцатиперстную кишку, заключается в том, что она: а) расщепляет трудно перевариваемые белки;
б) расщепляет трудно перевариваемые углеводы;
в) расщепляет белки, углеводы и жиры;
г) повышает активность ферментов, выделяемых поджелудочной и кишечными железами, облегчает расщепление жиров. + Светочувствительность у палочек: а) не развита;
б) такая же, как у колбочек;
в) выше, чем у колбочек; +
г) ниже, чем у колбочек. Медузы размножаются: а) только половым путем;
б) только бесполым путем;
в) половым и бесполым путями;
г) некоторые виды только половым, другие — половым и бесполым путями. + Почему у детей появляются новые признаки, не свойственные родителям: а) так как все гаметы родителей разносортные;
б) так как при оплодотворении гаметы сливаются случайно;
в) у детей родительские гены сочетаются в новых комбинациях; +
г) так как одну половину генов ребенок получает от отца, а другую – от матери. Зацветание некоторых растений только в условиях дня представляет собой пример: а) апикального доминирования;
б) положительного фототропизма; +
в) отрицательного фототропизма;
г) фотопериодизма. Фильтрация крови в почках происходит в: а) пирамидках;
б) лоханках;
в) капсулах; +
г) мозговом слое. При образовании вторичной мочи в кровяное русло возвращаются: а) вода и глюкоза; +
б) вода и соли;
в) вода и белки;
г) все выше перечисленные продукты. Впервые среди позвоночных животных у земноводных появляются железы:
а) слюнные; +
б) потовые;
в) яичники;
г) сальные. Молекула лактозы состоит из остатков: а) глюкозы;
б) галактозы;
в) фруктозы и галактозы;
г) галактозы и глюкозы.

На рисунке изображены
синицы. Московка (
Parus ater) представлена под номером: а) 1;
б) 2;
в) 3; +
г) 4. Двулетним растением является: а) рожь;
б) левкой;
в) мать-и-мачеха;
г) лопух. + Листья остаются зелеными до самых заморозков и снега у: а) сирени; +
б) клена;
в) лещины;
г) березы. Вещества, придающие окраску лепесткам венчика цветка, в основном содержатся в: а) цитоплазме;
б) оболочке;
в) ядре;
г) клеточном соке. + Рассыпчатость спелого яблока объясняется: а) разрушением части клеток;
б) появлением в процессе созревания межклетников;
в) прекращением роста клеток;
г) разрушением межклеточного вещества. + На рисунке изображен Аристотелев фонарь, представляющий собой, впервые описанный Аристотелем и сравненный им по форме с греческим светильником, ротовой (челюстной) аппарат: а) головоногих моллюсков;
б) морских ежей; +
в) морских змей;
г) кистеперых рыб. Покровные ткани растений образованы: а) живыми клетками;
б) мертвыми клетками;
в) живыми клеками, но без ядер;
г) некоторые виды — живыми, некоторые — мертвыми клетками. + Высшие растения произошли от: а) бурых и красных водорослей;
б) риниофитов и сине-зеленых водорослей;
в) риниофитов и бурых водорослей;
г) зеленых водорослей. + У плодоносящей земляники корневая система образована: а) главным и боковыми корнями;
б) боковыми и придаточными; +
в) боковыми;
г) придаточными. У гороха побег: а) вьющийся;
б) ползучий;
в) лазящий; +
г) лежачий. Основная функция столбчатой ткани листа: а) газообмен;
б) испарение воды;
в) накопление воды;
г) фотосинтез.

+

На рисунке представлен пример межвидовых отношений, называемый: а) паразитизм;
б) мутуализм;
в) комменсализм;
г) симбиоз.

Неверным является суждение: а) кошачьи — семейство отряда хищных;
б) ежи — семейство отряда насекомоядных;
в) заяц — род отряда грызунов; +
г) тигр — вид рода пантера. На рисунке изображен узел побега конского каштана с листьями, различающимися по форме, величине и структуре. Подобные явления носят название: а) анизофиллия; +
б) анизотропия;
в) гетерофиллия;
г) гетеростилия. Концентрация этого вещества в Боуменовых капсулах здоровой почки равняется 0,1, в то время как концентрация данного вещества в моче в норме равна нулю. Это вещество: а) фосфат кальция;
б) глюкоза; +
в) мочевина;
г) хлористое железо. Общей тенденцией в эволюции насекомых является: а) увеличение размеров;
б) уменьшение размеров; +
в) у одних групп наблюдается тенденция к увеличению, у других — к уменьшению;
г) размеры никак не связаны с процессом эволюции. Для клетки высших растений в отличие от животной клетки характерно: а) отсутствие веретена деления в митозе;
б) отсутствие центриолей; +
в) репликация хромосом;
г) исчезновение ядерной мембраны в митозе. Наибольшую длину хромосома имеет во время: а) интерфазы; +
б) профазы;
в) анафазы;
г) телофазы. Исходным материалом для микроэволюции служит: а) модификации;
б) фенотипная пластичность;
в) мутации; +
г) фенокопии. Преимущество полового размножения перед неполовым связано с: а) большим числом потомков;
б) большим генетическим разнообразием; +
в) большей областью распространения;
г) более низкой чувствительностью индивидуума к воздействию среды. В Докембрии произошли следующие ароморфозы: а) четырехкамерное сердце и теплокровность;
б) цветы и семена;
в) фотосинтез и многоклеточность; +
г) внутренний костный скелет. На рисунке представлен ареал вида N. Ареал данного вида является: а) сплошным;
б) прерывистым; +
в) первичным;
г) реликтовым. В Мезозое произошли следующие изменения органического мира: а) возникновение и господство покрытосеменных;
б) возникновение и господство рептилий; +
в) возникновение и распространение рыб;
г) возникновение и распространение наземных растений. У многих птиц мужские особи имеют многоцветное и пышное оперение. Лучшим объяснением эволюционного закрепления такого признака является: а) пышное оперение хорошее прикрытие среди тропических растений;
б) этот признак не полезен и не вреден поэтому он не закреплялся и не отвергался;
в) женские особи предпочтительно спариваются с пышно украшенными мужскими, так что гены «вызывающие» этот признак распространяются среди популяций;
г) пышное оперение облегчает узнавание птиц одного и того же вида, избегая при этом потенциально опасные встречи с индивидами других видов. + Что является элементарной эволюционной единицей: а) каждая особь любого вида;
б) каждая популяция любого вида; +
в) каждый вид;
г) каждая экосистема. Прививки используют для размножения растений в связи с тем, что: а) это более быстрый способ размножения, чем другие;
б) при этом сохраняется желаемый набор генетических признаков; +
в) от данного растения можно получить больше прививочного материала, чем семян;
г) в результате получают более крепкие и здоровые растения.

Читайте также:  Пирог с картошкой и печенью на сковороде

45. Для синтеза белка НЕ требуется: а) рибосомы;
б) т-РНК;
в) эндоплазматическая сеть; +
г) аминокислоты.

46. Для ферментов верно следующее положение: а) ферменты теряют некоторую или всю их нормальную активность, если их третичная структура разрушена; +
б) ферменты обеспечивают энергию, необходимую для стимулирования реакции;
в) активность ферментов не зависит от температуры и рН;
г) ферменты действуют только один раз и затем разрушаются.

47. Наибольшее освобождение энергии происходит в процессе: а) фотолиза;
б) гликолиза;
в) цикла Кребса; +
г) брожения.

48. Для комплекса Гольджи, как органоида клетки, наиболее характерно: а) повышение концентрации и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции предназначенных для выделения из клетки; +
б) участие в клеточном дыхании;
в) осуществление фотосинтеза;
г) участие в синтезе белка.

49. Клеточные органоиды, трансформирующие энергию: а) хромопласты и лейкопласты;
б) митохондрии и лейкопласты;
в) митохондрии и хлоропласты; +
г) митохондрии и хромопласты.

50. Число хромосом в клетках томата – 24. В клетке томата происходит мейоз. Три из полученных клеток дегенерируют. Последняя клетка сразу же делится путем митоза три раза. В результате в образовавшихся клетках можно обнаружить: а) 4 ядра с 12 хромосомами в каждом;
б) 4 ядра с 24 хромосомами в каждом;
в) 8 ядер с 12 хромосомами в каждом; +
г) 8 ядер с 24 хромосомами в каждом.

51. Глаза у членистоногих: а) у всех сложные;
б) сложные только у насекомых;
в) сложные только у ракообразных и насекомых; +
г) сложные у многих ракообразных и паукообразных.

52. Мужской гаметофит в цикле воспроизведения сосны образуется после: а) 2 деления;
б) 4 деления; +
в) 8 деления;
г) 16 деления.

53. Конечная на побеге почка липы является: а) верхушечной;
б) боковой; +
в) может быть придаточной;
г) спящей.

54. Сигнальная последовательность аминокислот, необходимая для транспорта белков в хлоропласты, находится: а) на N-конце; +
б) на С-конце;
в) в середине цепочки;
г) у разных белков по разному.

55. Центриоли удваиваются в: а) G1-фазе;
б) S-фазе; +
в) G2-фазе;
г) митозе.

56. Из нижеперечисленных связей наименее богата энергией: а) связь первого фосфата с рибозой в АТФ; +
б) связь аминокислоты с тРНК в аминоацил-тРНК;
в) связь фосфата с креатином в креатинфосфате;
г) связь ацетила с КоА в ацетил-КоА.

57. Явление гетерозиса как правило наблюдается при: а) инбридинге;
б) отдаленной гибридизации; +
в) создании генетически чистых линий;
г) самоопылении.

58. Биотехнология – это: а) использование продуктов биологического происхождения (торфа, угля, нефти.) для приведения в действие машин и механизмов;
б) использование техники в животноводстве и растениеводстве;
в) использование живых организмов и биологических процессов в производстве; +
г) использование живых организмов в качестве моделей при создании различных сооружений и механизмов.

Раковина моллюсков состоит из: а) двух слоев;
б) трех слоев; +
в) четырех слоев;
г) пяти слоев. Гельминтами называют:
а) всех червей;
б) всех червей, паразитирующих в организме животных и человека; +
в) только плоских червей, паразитирующих в организме животных и человека;
г) только круглых червей, паразитирующих в организме животных и человека.

Задание 2. Задание включает 25 вопросов, с несколькими вариантами ответа (от 0-я до 5-ти). Около индексов выбранных ответов поставьте знаки «+». В случае исправлений знак «+» должен быть продублирован.

Борозды и извилины характерны для: а) промежуточного мозга;
б) продолговатого мозга;
в) больших полушарий мозга; +
г) мозжечка; +
д) среднего мозга. В организме человека белки непосредственно могут превращаться в:
а) нуклеиновые кислоты;
б) крахмал;
в) жиры; +
г) углеводы; +
д) углекислый газ и воду. В состав среднего уха входит: а) молоточек; +
б) слуховая (евстахиева) труба; +
в) полукружные каналы;
г) наружный слуховой проход;
д) стремя. + Условные рефлексы являются:
а) видовыми;
б) индивидуальными; +
в) постоянными;
г) как постоянными, так и временными; +
д) наследственными.

5. Центры происхождения определенных культурных растений соответствуют конкрктным регионам суши Земли. Это объясняется тем, что эти места: а) были наиболее оптимальны для их роста и развития;
б) небыли подвержены серьезным природным катаклизмам, что и способствовало их сохранению;
в) геохимических аномалий с наличием определенных мутагенных факторов;
г) были свободны от специфических вредителей и болезней;
д) являлись центрами древнейших цивилизаций, где и происходил первичный отбор и размножение наиболее продуктивных разновидностей растений. +

6. Для одной популяции животных характерно: а) свободное скрещивание особей; +
б) возможность встречи особей разного пола; +
в) подобие по генотипу;
г) сходные условия жизни; +
д) сбалансированный полиморфизм. +

7. Эволюция организмов приводит к: а) естественному отбору;
б) разнообразию видов; +
в) адаптации к условиям существования; +
г) обязательному повышению организации;
д) возникновению мутаций.

8. Поверхностный комплекс клетки включает: а) плазмалемму; +
б) гликокаликс; +
в) кортикальный слой цитоплазмы; +
г) матрикс;
д) цитозоль.

9. Липиды, входящие в состав клеточных мембран кишечной палочки: а) холестерол;
б) фосфатидилэтаноламин; +
в) кардиолипин; +
г) фосфатидилхолин;
д) сфингомиелин.

Адвентивные почки могут образоваться при делении клеток: а) перицикла; +
б) камбия; +
в) склеренхимы;
г) паренхимы; +
д) раневой меристемы. + Придаточные корни могут образовываться при делении клеток: а) пробки;
б) корки;
в) феллогена; +
г) феллодермы; +
д) сердцевинных лучей. + Вещества, синтезирующиеся из холестерина: а) желчные кислоты; +
б) гиалуроновая кислота;
в) гидрокортизон; +
г) холецистокинин;
д) эстрон. + Дезоксинуклеотид-трифосфаты необходимы для процесса: а) репликации; +
б) транскрипции;
в) трансляции;
г) темновой репарации; +
д) фотореактивации. Процесс, приводящий к передаче генетического материала от одной клетки к другой: а) транзиция;
б) трансверсия;
в) транслокация;
г) трансдукция; +
д) трансформация. + Органеллы, поглощающие кислород: а) ядро;
б) митохондрии; +
в) пероксисомы; +
г) аппарат Гольджи;
д) эндоплазматическая сеть. + Неорганическую основу скелета различных живых организмов могут составлять: а) CaCO3; +
б) SrSO4; +
в) SiO2; +
г) NaCl;
д) Al2O3. Полисахаридную природу имеют: а) глюкоза;
б) целлюлоза; +
в) гемицеллюлоза; +
г) пектин; +
д) лигнин. Белки, содержащие гем: а) миоглобин; +
б) FeS – белки митохондрий;
в) цитохромы; +
г) ДНК – полимераза;
д) миелопероксидаза. + Какие из факторов эволюции впервые были предложены Ч. Дарвином: а) естественный отбор; +
б) дрейф генов;
в) популяционные волны;
г) изоляция;
д) борьба за существование. + Какие из названных признаков, возникших в ходе эволюции, являются примерами идиоадаптаций: а) теплокровность;
б) волосяной покров млекопитающих; +
в) наружный скелет беспозвоночных; +
г) наружные жабры головастика;
д) роговой клюв у птиц. + Какие из перечисленных методов селекции появились в ХХ веке: а) межвидовая гибридизация;
б) искусственный отбор;
в) полиплоидия; +
г) искусственный мутагенез; +
д) клеточная гибридизация. +

22. К анемофильным растениям относятся: а) рож, овес; +
б) лещина, одуванчик;
в) осина, липа;
г) крапива, конопля; +
д) береза, ольха. +

23. У всех хрящевых рыб имеется: а) артериальный конус; +
б) плавательный пузырь;
в) спиральный клапан в кишечнике; +
г) пять жаберных щелей;
д) внутреннее оплодотворение. +

24. Представители сумчатых обитают: а) в Австралии; +
б) в Африке;
в) в Азии;
г) в Северной Америке; +
д) в Южной Америке. +

25. Для земноводных характерны следующие признаки: а) имеют только легочное дыхание;
б) имеют мочевой пузырь;
в) личинки обитают в воде, а взрослые особи – на суше; +
г) для взрослых особей характерна линька;
д) грудной клетки нет. +

Задание 3. Задание на определение правильности суждений (Поставьте знак «+» около номеров правильных суждений). (25 суждений)

1. Эпителиальные ткани делят на две группы: покровные и железистые. +

2. У поджелудочной железы одни клетоки вырабатывают пищеварительные ферменты, а другие – гормоны, оказывающее влияние на углеводный обмен в организме.

3. Физиологическим, называют раствор поваренной соли 9%-ной концентрации. +

4. Во время длительного голодания при снижении уровня глюкозы в крови происходит расщепление дисахарида гликогена, имеющегося в печени.

5. Аммиак, образующийся при окислении белков, в печени превращается в менее ядовитое вещество мочевину. +

6. Всем папоротниковидным для оплодотворения нужна вода. +

7. Под действием бактерий молоко превращается в кефир. +

8. В период покоя процессы жизнедеятельности у семян прекращаются.

9. Моховидные являются тупиковой ветвью эволюции. +

10. В основном веществе цитоплазмы растений преобладают полисахариды. +

11. В живых организмах содержатся практически все элементы таблицы Менделеева. +

12. Усики гороха и усики огурца — аналогичные органы. +

13. Исчезновение хвоста у головастиков лягушки происходит вследствие того, что отмирающие клетки перевариваются лизосомами. +

14. Каждая природная популяция всегда однородна по генотипам особей.

15. Все биоценозы обязательно включают автотрофные растения.

16. Первыми наземными высшими растениями были риниофиты. +

17. Для всех жгутиконосцев характерно наличие зеленого пигмента – хлорофилла.

18. У простейших каждая клетка – самостоятельный организм. +

19. Инфузорию туфельку относят к типу Простейшие.

20. Морские гребешки передвигаются реактивным способом. +

21. Хромосомы являются ведущими компонентами клетки в регуляции всех обменных процессов. +

22. Споры водорослей могут образоваться путем митоза. +

23. У всех высших растений половой процесс – оогамный. +

24. Споры папоротника делясь мейотически формируют заросток, клетки которого имеют гаплоидный набор хромосом.

25. Рибосомы образуются путем самосборки. +

источник