Анатомия и физиология печени и внепеченочных желчных путей

А.А.Шалимов, С.А.Шалимов, М.Е.Ничитайло, Б.В.Доманский

ХИРУРГИЯ ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

Глава 1. Анатомия и физиология…………………………………………………………2

Глава 3. Травматические повреждения печени…………………………………………..51

Глава 5. Эхинококкоз и альвеококкоз печени…………………………………………….92

Глава 6. Непаразитарные кисты печени…………………………………………………. 102

Глава 7. Хронический гепатит, цирроз печени и синдром портальной гипертензии…..109

Часть II Хирургия желчевыводящих путей

Глава 1. Анатомия и физиология………………………………………………………. 144

Глава 2. Аномалия развития желчевыводящих путей…………………………………….150

Глава 3. Желчнокаменная болезнь и заболевания желчного пузыря …………………. 175

Глава 4. Непроходимость желчных протоков доброкачественной этиологии………….233

Глава 5. Рак желчного пузыря и внепеченочных желчных протоков …………………. 366

Часть I ХИРУРГИЯ ПЕЧЕНИ

Глава 1. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

Хирургическое лечение патологии печени может быть успеш­ным лишь при условии достаточного знания анатомо-топографических особенностей органа, его кровоснабжения и желчеоттока.

Печень начинает дифференцироваться на 3-й неделе эмбрио­нального развития из выпячивания (дивертикула) первичной ки­шечной трубки.

Брюшинный покров и связки печени. Дивертикул распространя­ется в правое подреберье между двумя слоями мезодермы, в связи с чем печень оказывается почти полностью покрытой брюшиной, идущей от соседних органов и образующей с ними соединения в виде связок (рис. 1).

Непосредственно под брюшинным покровом печени находится окутывающая ее фиброзная оболочка. Между печенью и диафраг­мой почти в сагиттальной плоскости располагается серповидная связка печени.

Круглая связка печени сливается с передним краем серповид­ной связки и залегает в борозде пупочной вены на нижней поверх­ности печени. Покидая борозду пупочной вены, круглая связка пе­чени идет по задней поверхности передней брюшной стенки и за­канчивается в области пупка. У плода в круглой связке печени находятся функционирующие пупочные сосуды. У взрослого они запустевают и частично облитерируются. Запустевшая пупочная вена примерно в 70 % случаев поддается реканализации жестким зон­дом. Во время бужирования на границе между пупочной и парамедианной венами обнаруживается суженный участок.

Венечная связка печени располагается во фронтальной плос­кости по обе стороны от серповидной связки между нижней поверх­ностью задних отделов диафрагмы и верхне-задним отделом диафрагмальной поверхности печени. Листки левой части венечной связки расположены близко друг от друга, листки же правой ее части расходятся на значительном расстоянии и образуют соеди­нение с диафрагмой в виде печеночно-диафрагмальной связки и с правой почкой в виде печеночно-почечной связки, в медиальной части которой проходит нижняя полая вена. Часть печени, распо­лагающаяся между печеночно-диафрагмальной и печеночно-почеч­ной связками, остается свободной от брюшинного покрова. Она носит название забрюшинного поля печени. Эта часть задней поверх­ности печени непосредственно сращена с поясничным и (частично) с реберным отделами диафрагмы.

Верхняя граница этого пространства проходит справа по девя­тому межреберью от околопозвоночной до средней лопаточной ли­нии. Наружная граница идет по средней лопаточной линии справа

и заканчивается на уровне нижнего края XI ребра, а затем вдоль нижнего края XI ребра доходит до правой околопозвоночной линии.

Сращение внебрюшинного поля печени с прилежащими тканя­ми позволяет производить в этом месте пункционную биопсию пе­чени. Ее выполняют ниже XI ребра справа, отступя на 5—6 см от позвоночника. Игла проходит между плеврой и диафрагмой, что менее опасно, чем пункция передней части диафрагмальной поверхности печени.

Продолжением венечной связки печени слева является левая треугольная связка, соединяющая левую долю печени и нижнюю поверхность диафрагмы. Она располагается во фронтальной плос­кости на 3—4 см кпереди от брюшной части пищевода. Продолже­нием венечной связки справа является правая треугольная связка, соединяющая правую долю печени и диафрагму.

Малый сальник представляет собой дубликатуру брюшины, пе­реходящую в печени на прилежащие органы. В ней содержатся печеночно-желудочная, печеночно-дуоденальная и желудочно-диа­фрагмальная связки. Наибольшее значение в хирургии печени име­ет печеночно-дуоденальная связка, которая слева продолжается в печеночно-желудочную связку, а справа заканчивается свободным краем. Кзади от нее располагается сальниковая сумка с сальни­ковым отверстием.

В толще печеночно-дуоденальыой связки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, желчные протоки и нервы. У края ее спра­ва расположен общий желчный проток. Слева от него находится печеночная артерия. Между общим желчным протоком и печеноч­ной артерией кзади располагается воротная вена. Печеночно-дуо­денальная связка ограничивает вход в сальниковую сумку спере­ди. Задней стенкой ее является полая вена, покрытая брюшиной.

Брюшинные карманы. Брюшина, покрывающая печень, диа­фрагму, связки печени и окружающие печень органы, образует ряд брюшинных карманов, топография которых имеет значение как для дренирования их в целях профилактики образования аб­сцессов, так и для отыскивания и вскрытия уже образовавшихся абсцессов в послеоперационный период.

Правое поддиафрагмальное пространство делится венечной связкой печени на переднее и заднее. Переднее ограничено снизу диафрагмальной поверхностью правой доли печени, сверху — диа­фрагмальной, слева — серповидной связками, сзади — передним листком правой треугольной связки. Это пространство у правого края печени сообщается с внутрибрюшинным запеченочным про­странством. Заднее правое поддиафрагмальное пространство огра­ничено спереди печенью, сверху — нижним краем венечной связки и снизу — париетальным листком брюшины.

Границами левого поддиафрагмального пространства являются: снизу — диафрагмальная поверхность левой доли печени, свер­ху — диафрагма, сзади — левая часть венечной связки печени и справа — серповидная связка.

Правое подпеченочное пространство является частым местом локализации абсцессов при прободении желчного пузыря, а также местом скопления желчи и крови в послеоперационный период при недостаточной герметизации желчных протоков после их вскрытия или недостаточном гемостазе, особенно у больных желтухой с по­ниженными процессами свертывания крови. Сверху и спереди это пространство ограничено нижней поверхностью правой доли пече­ни, снизу — прилежащими органами (поперечной ободочной киш­кой и горизонтальной частью двенадцатиперстной кишки), сзади — париетальной брюшиной, латерально—почечно-печеночной связ­кой, медиальной печеночно-дуоденальной связкой. Через сальни­ковое отверстие правое подпеченочное пространство сообщается с сальниковой сумкой.

Левое подпеченочное пространство ограничено сверху нижней поверхностью левой доли печени, справа — круглой связкой пече­ни, слева — задним листком левой части венечной связки печени, сзади — малым сальником и частью малой кривизны желудка.

Топография печени. Расположение печени в брюшной полости зависит от телосложения и движений диафрагмы. В положении лежа различают следующие границы печени: верхней точкой по правой среднеключичной линии является место соединения ребра с хрящом, нижняя точка находится справа по средней подмышеч­ной линии на 1,5—2 см ниже дуги X ребра, слева крайняя точка располагается на 5 см влево от среднеключичной линии на уров­не хряща VI ребра. Соединив эти точки, можно получить очерта­ния верхней границы печени. Нижний край печени выступает из-под реберной дуги только у детей до 3-летнего возраста и у лиц астенического телосложения. Сзади верхняя граница печени про­ецируется на уровне нижнего края IX грудного позвонка, а ниж­няя—на уровне середины XII грудного позвонка. В процессе пе­ремещения диафрагмы амплитуда смещения печени составляет 3—4 см.

Долевое и сегментарное строение печени. В печени различают правую (большую) и левую (меньшую) доли, или половины, ко­торые отделены друг от друга серповидной связкой. С учетом хода кровеносных сосудов и желчных протоков внутри печени такое де­ление не является истинно анатомическим.

На нижней поверхности печени есть ряд борозд и ямок от вдавления соседних органов и сосудов. Центральное место занимают ворота печени. Здесь борозды расположены в виде буквы Н. В них находятся ветви воротной вены и печеночной артерии, идущие в поперечном направлении, а также печеночные протоки и место при­крепления малого сальника. В этой зоне все сосуды и желчные

протоки обычно лежат вне паренхимы печени (по данным Свердлова, 1966,— в 61,4 % случаев) и более доступны хи­рургической обработке. В связи с тем что сосуды и желчные про­токи, распространяющиеся от ворот печени по левой продольной борозде, более доступны, чем в других частях печени, к ее воротам в последнее время стали относить и левую сагиттальную бо­розду (В. С. Шапкин, 1964; В. Ф. Забродская, 1965; А. И. Краковский, 1966).

Левая сагиттальная борозда является продолжением серповид­ной связки на висцеральной поверхности печени. В переднем отде­ле его находится круглая связка печени, а в заднем—венозная связка, которая является облитерированным венозным протоком, функционирующим у плода.

Правая сагиттальная борозда проходит спереди через ложе желчного пузыря и сзади через край борозды нижней полой вены.

Хвостатая доля печени расположена кзади, а квадратная — кпе­реди от поперечной борозды.

Границей деления печени на две половины фактически явля­ется левая сагиттальная борозда, так как квадратную и хвостатую доли относят к правой половине печени.

Деление печени на 4 доли по внешним ориентирам предложил в 1884 г. Van Hallev. Оно соответствует Международной анатоми­ческой номенклатуре. Однако резекция печени по границам ана­томического деления на доли нарушает желчеотток и кровообра­щение в соседних участках органа. В связи с этим Rex (1888), а затем Cantile (1898) предложили деление печени на доли с учетом расположения сосудов и желчных протоков. Линия, разделяющая печень на две половины, в этом случае проходит по верхней по­верхности печени не у места прикрепления серповидной связки, а вправо от нее и распространяется от середины ямки ложа желч­ного пузыря у переднего края печени к основанию средней пече­ночной вены у заднего ее края и сзади проецируется на нижнюю полую вену. Плоскость через эту междолевую щель по отношению к нижней поверхности печени находится под углом 55—90°, откры­тым в стороны левой доли. По этой предположительной бессосудис­той плоскости производят иссечение половины печени (гемигепатэктомия). На висцеральной поверхности печени эта линия соответ­ствует левой сагиттальной борозде. Существование бессосудистой зоны подтвердили А. В. Мельников (1922), Martens (1921). В на­чале 50-х годов нашего столетия с помощью нашивок было дока­зано, что каждая из 2 долей печени в дальнейшем делится на 2 сегмента: передний и задний (правая доля) и медиальный и ла­теральный (левая доля) и что артериальные, воротные и желчные ветви соответствуют 4 сегментам (см. рис. 1, а, 1, б). Такое деле­ние считают основным хирурги США.

Согласно классификации Куино, печень делят на 2 половины (правую и левую), 5 секторов и 8 сегментов. В правой половине печени различают латеральный и парамедиальный секторы, в ле­вой— латеральный, парамедиальный и дорсальный секторы. В правый латеральный сектор входят VI и VIII сегменты, в левый латеральный — II сегмент, в левый парамедиальный — III и IV сегменты, в левый дорсальный — I сегмент.

Участок печени, имеющий относительно самостоятельное кро­воснабжение, желчный отток, иннервацию и лимфообращение, на­зывают сектором или сегментом. Так называемые бессосудистые щели между этими образованиями являются условными, анастомо­зы же между желчными протоками в бороздах между долями, сег­ментами и секторами отсутствуют. Одним из важных моментов в хирургической практике является обнаружение «ножки» фиброзной оболочки печени для каждого сегмента, сектора и доли. Этот уча­сток, в котором ясно прилегают друг к другу ветви воротной вены, печеночной артерии и печеночного протока, имеющие отношение к строго определенному сегменту печени, окружен одной соедини­тельной оболочкой. При пережатии этой «ножки» во время опера­ции или введении в сосуды красящего вещества (раствора метиле-нового синего) цвет соответствующего участка печени изменяется, и таким образом уточняют границу резекции. Доступ к «ножке» обычно осуществляется со стороны ворот печени через малососу­дистые борозды (портальные щели), являющиеся границами сек­торов и сегментов. В связи с тем что существуют индивидуальные различия ветвления внутрипеченочных сосудов и желчных прото­ков, величина, взаиморасположенность, количество сегментов и проекция их на поверхности печени также неодинаковы. Наиболь­шее практическое применение получила классификация С. Couinand.

Левая половина печени состоит из парамедиального, латераль­ного и дорсального секторов, включающих I, II, III и IV сегмен­ты. Границей между секторами является левая портальная щель. На висцеральной поверхности она начинается у ворот печени, пе­ресекает борозду пупочной вены и, переходя на левую долю пече­ни, делит ее на II и III сегменты. На диафрагмальной поверхности левая портальная щель соответствует межсегментарной борозде, разделяющей III и II сегменты.

Левый парамедиальный сектор включает квадратную и боль­шую часть левой (III и IV сегменты) доли. Граница между ними проходит по борозде пупочной вены. Как видно из данных рис. 2, проекция III сегмента на висцеральную и диафрагмальную поверх­ности может быть различной, так как плоскость, проходящая через межсегментарную борозду, проходит косо сверху вниз и сзади на­перед, обусловливая этим наслаивание задних отделов III сегмен­та на переднюю часть II сегмента, однако размеры и III, и II сег­мента могут быть индивидуально изменчивыми.

Левый латеральный сектор включает один (II) сегмент и от­граничивается в заднем отделе левой доли левой портальной бо­роздой справа и медиально-задним отделом борозды пупочной вены.

Дорсальный сектор также включает один (I) сегмент и со­ответствует хвостатой доле. По особенностям желчеоттока и кро­вообращения дорсальный сектор нельзя отнести к одной из двух долей. Он отделен от соседних сегментов так называемой дор­сальной бороздой. В состав ее входят: слева — задний отдел бо­розды пупочной вены, спереди — борозда ворот печени и справа — борозда нижней полой вены.

Правая половина печени со­стоит из правого парамедиально­го и латерального секторов, вклю­чающих V, VI, VII и VIII сегмен­ты. Правая портальная щель, де­лящая правую долю печени на секторы, не совпадает с имеющи­мися анатомическими образова­ниями. На диафрагмальной по­верхности проекцию ее отыскива­ют, разделив расстояние от междолевой борозды до правого края печени на 3 части. При этом ли­ния, проведенная через правую крайнюю точку, и будет правой портальной щелью. У переднего края печени эта линия начинается посередине между междолевой бороздой и правым краем печени. Она не подвержена значитель­ным индивидуальным колебаниям. В дорсальной части правая пор­тальная щель оканчивается у места впадения правой печеночной вены в нижнюю полую вену.

Обычно в здоровой печени в области правой портальной щели не бывает сосудистых анастомозов. Последние появляются только при портальной гипертензии (цирроз печени).

Проходящая между правым парамедиальным и латеральным секторами плоскость образует с висцеральной поверхностью пече­ни угол в 30—45°, открытый вправо. «Ножки» фиброзной оболочки обоих секторов находятся в правой портальной щели. Эти секторы правой доли напоминают клинья, обращенные острым краем в сто­рону ворот печени; основанием их является для правого парамедиального сектора в основном диафрагмальная поверхность пече­ни, а для правого латерального—висцеральная поверхность пече­ни, правый и задний ее края.

Правый парамедиальный сектор включает V и VIII сегменты, правый латеральный — VI и VII сегменты. Межсегментарными щелями оба сектора делятся на передние (V и VI) и задние (VII и VIII) сегменты, причем V, VI и VII сегменты проецируются как на диафрагмальную, так и на висцеральную поверхность печени, в то время как VIII сегмент на висцеральной поверхности не ви­ден.

Размеры секторов и сегментов значительно варьируют, одна­ко всегда при уменьшении одного из них увеличивается другой и наоборот, поэтому при секторальных или сегментарных резекциях в первую очередь необходимо ориентироваться на «ножку» фиброз­ной оболочки. Пережав ее или введя красящее вещество в сосуд, по изменению цвета соответствующего участка печени устанавли­вают границы возможной резекции.

Секторы и соответствующие сегменты печени расположены вее­рообразно вокруг ворот печени, как основного коллектора крово­снабжения и желчеоттока. Как правило, каждая доля, сектор или сегмент имеют свои собственные сосуды и желчные протоки, вхо­дящие в состав соответствующей «ножки» фиброзной оболочки, но часто, как показали исследования Г. Е. Островерхова, В. Ф. Забродской и О. А. Умбрумянц (1966), в состав «ножки» одного секто­ра попадают сосуды и желчные протоки соседнего сектора или сегмента, поэтому лигирование «ножки» одного сегмента может привести к выключению кровообращения или желчеоттока в со­седних сегментах. Задача несколько облегчается тем, что сосуды и желчные протоки соседних участков печени обычно располага­ются в проксимальных отделах «ножки» у основания и поэтому ли­гирование ее в дистальном отделе безопасно.

Венозная система печени включает воротную вену и вены пе­чени.

Воротная вена является одним из наиболее крупных венозных стволов. Она имеет длину 6—8 см и диаметр 1 —1,5 см. Воротная вена собирает кровь из всех непарных органов брюшной полости и образуется в большинстве случаев из слияния верхней брыжеечной и селезеночной вен. Кроме того, в нее впадают верхняя панкреато-дуоденальная, предпилорическая, правая и левая желудочные ве­ны, а иногда даже нижняя брыжеечная и средняя ободочная вены. После слияния этих вен позади головки поджелудочной железы и горизонтальной части двенадцатиперстной кишки, обычно на уров­не L2 и L1, воротная вена в толще печеночно-дуоденальной связки, располагаясь позади печеночной артерии и протока, подходит к во­ротам печени. Позади воротной вены находится нижняя полая вена. Их разделяют две плотные мембраны, брюшинный покров и частично хвостатая доля печени.

В воротах печени вена делится на две ветви — широкую пра­вую, вступающую в правую долю, и узкую левую, идущую в попе­речном направлении от ворот печени влево и несущую кровь к ле­вой и квадратной долям. В ряде случаев перед вступлением в ткань печени воротная вена делится на 3, а иногда и на 4 ветви. После разделения воротной вены от правой ветви отходят правая парамедиальная и латеральная ветви; V сегмент и частично VIII снаб­жаются первой ветвью, VI и VII сегменты — второй. Правая долевая поротная вена посылает небольшие веточки к хвостатой доле (I сегмент), о чем необходимо помнить при резекции с рассече­нием нижнего края междолевой борозды. Ветвь воротной вены, иду­щая в левую долю печени, состоит из двух отростков — поперечного и передне-заднего. Последний находится в левой сагиттальной борозде и имеет два рога — левый парамедиальный и левый лате­ральный, идущие к соответствующим секторам. Воротная вена ле­вого парамедиального сектора распределяется в III и IV сегмен­тах. Воротная вена левого латерального сектора (II сегмента) представляет собой сравнительно небольшую, идущую косо кзади и влево к левой треугольной связке ветвь воротной вены. Дорсаль­ный сектор (I сегмент) получает кровоснабжение одновременно из правой и левой воротных вен, однако ветви левой воротной вены в этих случаях являются основными.

Слияние желчных протоков в воротах печени по типу бифур­кации установлено у 56 % обследованных, по типу трифуркации в различных вариантах — у 39%, по типу квадрифуркации — у 3%.

Исследованиями с одновременным контрастированием воротной вены, печеночной артерии и желчных протоков установлено, что варианты их формирования наблюдаются только в области ворот печени, а внутрипаренхиматозное взаимоотношение более постоян­но (Г. Е. Цай, 1982). Бессосудистая срединная щель между пра­вой и левой частями печени определяется только по ветвям ворот­ной вены, в то время как ветви печеночной артерии и желчные протоки заходят за эту границу и даже анастомозируют между собой.

Вены печени являются составной частью ее венозной системы, которая начинается с центральных вен долек печени. Последние сливаются с центральными венами других долек, образуя поддольковые вены. Из них образуются сборные вены, идущие из различ­ных сегментов печени. Сборные вены, сливаясь, образуют 3 глав­ные вены печени — правую, левую и среднюю (рис. 3).

В пра­вую печеночную вену происходит отток крови из VI и VII сегментов, в среднюю — из IV, V и VIII сегментов, а в левую — из II и III сегментов. Отток крови из I сегмента происходит по 1—2 не­большим венам в полную вену у места вхождения ее в печень. Кро­ме крупной правой печеночной ве­ны, имеются еще 2—4 мелкие вены, по которым оттекает кровь из VI и VII сегментов. Средняя и левая печеночные вены нередко сливаются и впадают в нижнюю полую вену общим стволом.

Особенностью печеночных вен является то, что их стенки фик­сированы к печени, поэтому они не спадаются после ранения; кро­вотечение не останавливается самостоятельно, возможна даже воз­душная эмболия.

Варианты образования печеночных вен, по данным С. Couinand (1981), могут быть следующими: отдельная вена IV сегмента, впа­дающая в место слияния левой и средней печеночных вен (13 %); отдельная вена VIII сегмента, впадающая непосредственно в ниж­нюю полую вену (3%); две левые печеночные вены — от II и III сегментов (19 %); отток крови из VI сегмента в среднюю пе­ченочную вену (13%); гипертрофия правой нижней печеночной вены, при которой она становится больше правой верхней пече­ночной вены (11 %).

Артериальная система печени. Источником артериального кро­воснабжения печени является чревный ствол, от которого отходит общая печеночная артерия. Последняя идет вдоль правой ножки диафрагмы и на уровне привратниковой части желудка у верхней части двенадцатиперстной кишки делится на следующие ветви: собственную печеночную, правую желудочную и желудочно-дуоденальную.

Собственная печеночная артерия располагается в печеночно-дуоденальной связке/впереди воротной вены и слева от общего пе­ченочного протока. У пожилых людей ствол собственной печеноч­ной артерии иногда удлиняется и извивается, в связи с чем петля ее может заходить на переднюю поверхность общего печеночного протока (И. М. Тельман, 1963). У ворот печени собственная арте­рия несколько слева от линии деления печени на две доли делится на левую и правую ветви. У 50—60 % больных место деления сов­падает с местом слияния печеночных протоков. Число ветвей варьирует от 2 (20 %) до 3—5 (80 %). Место разветвления сосу­да особенно тщательно должно быть исследовано при иссечении левой половины печени и квадратной доли. В тех случаях, когда собственная печеночная артерия делится на 3 ветви, средняя снаб­жает кровью квадратную долю печени (IV сегмент).

По данным С. П. Федорова (1924—1934), лишь у 55 % людей имеется типичное расположение собственной печеночной артерии и ее ветвей, описанное нами выше. У остальных 45 % людей обна­руживаются следующие варианты:

I вариант: от конца собственной печеночной артерии отходят сразу 4 ветви: желудочно-дуоденальная, пилорическая, правая и левая печеночные артерии (20 %);

II вариант: общая печеночная артерия отходит от верхней бры­жеечной артерии позади воротной вены, а затем делится на желудочно-дуоденальную и собственную печеночную артерии (5 %);

III вариант: левая печеночная артерия отходит от чревного ствола, а правая печеночная артерия является его продолжением

IV вариант: правая печеночная артерия отходит от верхней брыжеечной артерии, а левая — от чревного ствола, от которого отходят желудочно-дуоденальная и правая желудочная артерии (10%).

Немаловажное значение для хирургической практики имеет «аномальное» расположение собственной печеночной артерии. Так, по данным С. П. Федорова (1934), у каждого 5-го, а по данным Schumacher (1928), у каждого 3-го больного во время операции на общем печеночном протоке обнаруживается, что его переднюю поверхность пересекает артериальный ствол, который в одних слу­чаях является печеночной артерией, в других — пузырной. Очень удачна в этом отношении схема Рио-Бранко (рис. 4).

По данным А. Н. Максименкова (1972), правая печеночная и пузырная артерии чаще всего проходят позади общего печеночного протока, однако в ряде случаев (11 %) эти артерии пересекают его спереди, а иногда (17 %) располагаются справа или слева.

Не следует также забывать и о различных, не так уж редко встречающихся аномалиях расположения артериальных сосудов, а также о существовании дополнительных артерий, повреждение которых во время операции может нанести непоправимый вред жизненно важным участкам печени. Особую опасность представ­ляют аномалии сосудов в дистальном отделе печеночно-дуоденальной связки и в воротах печени, где наиболее часто приходится вы­полнять реконструктивные вмешательства.

Атипичное расположение артериальных стволов можно наблю­дать и в воротах печени. Так, по данным Г. А. Михайлова (1976), у 27 % больных, кроме обычных 3 элементов (общего печеночного протока, воротной вены, собственной печеночной артерии) наблю­дается 4-й дополнительный элемент — левая печеночная артерия (диаметром 1,5—4 мм), отходящая от левой желудочной артерии. Расположение ее в воротах печени самое левое по отношению к остальным элементам. Эта артерия может питать часть или всю левую долю печени, квадратную долю и часть хвостатой доли. Ино­гда в воротах печени могут находиться 3 самостоятельные арте­рии: правая печеночная, исходящая из верхней брыжеечной арте­рии, левая печеночная, исходящая из левой желудочной артерии, и между ними — ветвь собственной печеночной артерии, идущая к квадратной доле.

Следует помнить, что подобные аномалии, как правило, сочетанные. Они сочетаются как с другими сосудистыми аномалиями, так и с аномалиями желчных протоков.

Внутриорганные печеночные артерии разветвляются вместе с венозными сосудами и печеночными протоками.

До настоящего времени не выяснен вопрос о сосудистых ана­стомозах между левой и правой долями печени.

Наличие внутрипеченочных артериальных анастомозов между отдельными половинами печени некоторые исследователи отрица­ют вовсе, другие, наоборот, считают, что они существуют.

И. Н. Ищенко и О. Е. Алексеенко (1964) на основании иссле­дования 100 препаратов печени установили, что внутриорганные ветвления артериальных сосудов не всегда соответствуют внешне­му делению печени на 4 доли. Авторы обнаружили мелкие анасто­мозы вне ткани печени. Однако при рассечении печени по линии половин струйного кровотечения не бывает, что свидетельствует об отсутствии прямых внутриорганных анастомозов и указывает на необходимость обязательного проведения лобэктомии или сег­ментарной резекции лишь после перевязки магистральных сосудов во избежание некроза паренхимы печени. Внутриорганные анасто­мозы представляют собой сосуды малого калибра, которых обыч­но недостаточно для восстановления коллатерального кровообра­щения. Внешнеорганные анастомозы представлены желудочно-дуоденальной и правой желудочной артериями, отходящими от общей печеночной артерии. При перевязке последней до отхождения ука­занных выше ветвей коллатеральное кровообращение в печени может восстановиться. В. Ф. Парфентьева (1960) обнаружила ана­стомозы между собственной артерией печени и добавочными арте­риями. На этом основании она утверждает, что перевязка собст­венной печеночной артерии при наличии добавочных артерий пе­чени безопасна.

Лимфатическая система. Существует сеть поверхностных и глу­боких лимфатических сосудов печени. Лимфатические сосуды с правой верхней поверхности печени, сливаясь в более крупные стволы у правой треугольной связки, прободают диафрагму и впа­дают в грудной проток. С левой верхней поверхности печени сосу­ды проникают в грудную полость в области левой треугольной связки. С нижней поверхности печени лимфатические сосуды идут к воротам печени. Сюда же оттекает лимфа по глубоким сосудам из ткани печени. В воротах печени и вдоль печеночно-дуоденальной связки концентрируется основное количество лимфы и лим­фатических узлов. Два лимфатических узла имеют большое зна­чение в хирургии печени. Это постоянный лимфатический узел на левой поверхности пузырной шейки (железа Maskagni), который служит ориентиром при отыскании пузырной артерии, и лимфати­ческий узел, располагающийся в печеночно-дуоденальной связке сразу же над двенадцатиперстной кишкой или на правой боковой поверхности общего желчного протока под правым краем двена­дцатиперстной кишки. Этот узел является ориентиром при отыска­нии дистального конца общего желчного протока при повторных операциях.

Затем лимфоотток идет вдоль воротной вены (сюда поступает лимфа с нижней поверхности печени, головки поджелудочной же­лезы) в аортальные лимфатические узлы, откуда лимфа направ­ляется в грудной проток.

Иннервация печени осуществляется за счет парасимпатической и симпатической частей вегетативной нервной системы. Парасим­патическая иннервация происходит за счет правого блуждающего нерва, симпатическая — за счет веточек чревного сплетения, глав­ным образом правого чревного нерва. Веточки чревного сплетения, оплетая собственную печеночную артерию, образуют печеночное сплетение.

Из правой веточки сплетения, идущей к желчному пузырю, об­разуется пузырное сплетение. Такие же веточки идут к общему желчному протоку, располагаясь на боковой и задней его поверх­ностях. Веточки блуждающего нерва вплетаются в указанные спле­тения, проходя предварительно через чревное сплетение, и не от­личаются от симпатических волокон.

Физиология. Печень является органом, который участвует практически во всех обменных процессах организма. Без печени существование организма невозможно.

Через портальную кровь и лимфатические сосуды из кишечни­ка в печень поступают питательные вещества, витамины и другие компоненты, необходимые для нормальной жизнедеятельности ор­ганизма. Установлено, что факторы, вызывающие регенерацию па­ренхимы печени после ее резекции, содержатся в крови, поступаю­щей по воротной вене (Т. Starrl и соавт., 1978). Снабжение печени кислородом происходит за счет артериальной крови. По воротной вене протекает 60—70%, по собственной печеночной артерии — 30—40 % объема крови, проходящей через печень. При флоуметрии 88 здоровых лиц установлено, что кровоток по воротной вене составляет в середнем (889±284) мл/мин (F. Moviyasy и соавт., 1984).

Путем изучения коррозионных препаратов выявлено, что обыч­но у человека имеются анастомозы между артериями печени и диафрагмальными артериями (В. Reimann и соавт., 1983).

Продукты метаболизма, а также токсические вещества фикси­руются в печени и затем выводятся с желчью в кишечник. За 1 сут печень выделяет до 1 л желчи. В норме желчь прозрачная, светло-желтого цвета, чаще слабощелочной реакции. Состоит в основном из воды (97 % объема), желчных солей (1—2 %), билирубина, ле­цитина, холестерина, жирных кислот и других веществ. Относи­тельная плотность желчи 1,01.

Выделяющаяся в кишечник желчь участвует в эмульгировании пищевых жиров. В подвздошной кишке желчные кислоты вновь всасываются в кровь и через воротную вену возвращаются в пе­чень. При нарушении процесса всасывания в подвздошной кишке желчные кислоты попадают в толстую кишку, при этом угнетает­ся их выделение печенью (С. Owyang и соавт., 1983).

Уровень билирубина в крови и в лимфе грудного протока при­близительно одинаков. После наружного дренирования грудного протока и отведения лимфы вне кровеносного русла уровень би­лирубина как в крови, так и в лимфе снижается (А. Е. Dumont и соавт., 1961).

источник

Печень – непарный, паренхиматозный орган, занимающий область правого поддиафрагмального пространства. Со всех сторон покрыта брюшиной, за исключением ложа желчного пузыря и задней части диафрагмальной поверхности. Серповидная связка печени вытянута в сагиттальном направлении; длина ее 8-15 см, ширина около 5 см. Впереди печени она продолжается в круглую связку, которая идет вместе с пупочной веной к пупку. Венечная связка проходит влево и вправо от серповидной во фронтальной плоскости, заканчиваясь левой и правой треугольными связками. На нижней поверхности печени находятся глиссоновые (портальные) ворота – место вхождения в печень портальной вены, печеночной артерии и выхода желчных протоков. На задней поверхности расположены кавальные ворота, через которые входят печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену, проходящую в одноименной борозде.

Эмбриогенез. Печень млекопитающих закладывается на 2-й неделе эмбрионального развития в виде полого выпячивания энтодермы первичной кишечной трубки в месте будущего развития 12п. кишки. Выпячивание разделяется на две части – печеночную и билиарную. Печеночная часть состоит из бипотентных клеток-предшественниц, которые затем дифференцируются в гепатоциты и дуктальные клетки, образующие ранние примитивные желчные протоки. Гепатоциты, образуя клеточные балочки, врастают в окружающую мезодермальную ткань, образуя губчатую структуру. Клеточные балки вступают в тесный контакт с растущими в ее направлении капиллярными сплетениями, исходящими из пупочно-брыжеечной вены (мезенкхима). Из этих сплетений в дальнейшем образуются синусоиды. Затем их сеть связывается с портальным (воротным) и питательным (артериальным) кровообращением печени. Билиарная часть выпячивания энтодермы, соединяясь с пролиферирующими клетками печеночной части и с передней кишкой, образует желчный пузырь и внепеченочные желчные протоки. Из мезодермальной ткани образуются гемопоэтические клетки, клетки Купфера и клетки соединительной ткани.

Большинство метаболических и детоксикационных ферментов становятся активными только на заключительном этапе органогенеза печени, то есть в постнатальном периоде. При этом функциональная активность гепатоцитов сопряжена с формированием портального кровотока.

Сегментарное строение печени. Сегментарное строение печени определяется делением ее по портальным триадам. При таком делении печень состоит из двух долей, граница между которыми условно проходит по косой линии, проведенной через ложе желчного пузыря к левому краю нижней полой вены (линия Rex-Cantlie). Каждая доля состоит из 4-х сегментов. Ориентирами, позволяющими провести границу между сегментами печени, являются серповидная связка, ложе желчного пузыря, поперечная (воротная) борозда, место прикрепления малого сальника к печени, а также венозная связка (в ней находится облитерированная вена, соединяющая при внутриутробном развитии левый портальный ствол с левой печеночной веной – ductus venosum). Зоны воротного и артериального кровоснабжения правой и левой половин печени, а также пути оттока желчи правой и левой частей не перекрываются.

Кровоснабжение. Печень обладает двумя системами притока крови – портальной и артериальной. Воротная вена несет венозную кровь от органов брюшной полости; печеночная артерия обеспечивает поступление артериальной крови.

Микроциркуляторное русло печени (МЦР). Микроциркуляторное русло печени включает приносящие кровь воротные венулы и артериолы, синусоиды и печеночные венулы, по которым происходит отток крови. Печеночные артериолы образуют сплетения вокруг желчных протоков и впадают в синусоидальную сеть на различных ее уровнях. Они снабжают кровью структуры, расположенные в портальных трактах. В синусоидах венозная и часть артериальной крови смешиваются. При помощи пресинусоидальных и постсинусоидальных сфинктеров регулируется приток и отток крови, выравнивается артериальное и венозное давление.

Воротный кровоток. Воротная вена является основным звеном воротной системы печени, формируясь из вен непарных органов брюшной полости. К основным притокам относят верхнюю брыжеечную, селезеночную и нижнюю брыжеечную вены, а также ряд более мелких вен: верхнезаднюю поджелудочно-двенадцатиперстную вену, панкреатические вены, вену привратника желудка, правую и левую желудочные вены, вены желчного пузыря. Строение сосудов воротной системы довольно постоянно. Из встречаемых аномалий отмечают варианты мест впадения левой желудочной и нижней брыжеечных вен, рассыпной тип ствола воротной вены. Воротная вена не содержит клапанов в основных ветвях.

Селезеночная вена начинается от ворот селезенки из слияния вен селезенки I-II порядков. Вблизи хвоста поджелудочной железы они сливаются с короткими венами желудка, образуя основной ствол. Длина ее 14-18 см.

Верхняя брыжеечная вена проходит в толще брыжейки тонкой кишки позади тела поджелудочной железы, образуется при слиянии вен, отходящих от тонкой, толстой кишки и головки поджелудочной железы.

Нижняя брыжеечная вена формируется из левой ободочной, сигмовидной и верхней прямокишечных вен.

С воротным кровотоком связаны основные функции печени, способность к регенерации и восстановлению.

Артериальный кровоток. Общая печеночная артерия является ветвью чревного ствола. В воротах печени собственная печеночная артерия делится на левую и правую ветви, снабжающие соответственные доли печени артериальной кровью. Ветви печеночной артерии образуют сеть анастомозов до поверхности печени; правая и левая ветви анастомозируют между собой, с субкапсулярными артериями и нижней диафрагмальной артерией. Прямых анастомозов между печеночной артерией и венами воротной системы у человека не обнаружены. Артериальное кровоснабжение является наиболее вариабельным элементом сосудистой системы печени. Разнообразные варианты ее наблюдаются у каждого третьего пациента (у 50-60 %). К наиболее частым относят аномалии отхождения общей, собственной и долевых печеночных артерий, наличие добавочных печеночных артерий.

Артериальный кровоток не зависит от метаболических потребностей печени, а скорее регулирует концентрацию питательных веществ и гормонов в крови путем сохранения стабильного кровоснабжения печени.

Венозный отток. Отток крови происходит через 3 основные печеночные вены – систему правых печеночных вен (верхнюю, среднюю и нижнюю), дренирующих VI. VII и частично V, VIII сегменты; левую (II, III, IV сегменты) и среднюю (IV, V, VI, VIII сегменты) которые отходят от задней поверхности печени и впадают в нижнюю полую вену. В норме печеночные вены сообщаются с воротными только на уровне синусоидов, прямых анастомозов между ними (и между собой) не существует. Описаны многочисленные аномалии, варианты ветвления, расположения и количества печеночных вен (от 2 до 10 и более). Венозный отток от хвостатой доли печени осуществляется по дорсальным печеночным венам непосредственно в нижнюю полую вену, что имеет определенное значение при заболеваниях печени. Одномоментное определение всех печеночных вен обычно затруднено из-за их веерообразного хода. Нормальный диаметр печеночных вен не превышает 5,0-10,0 мм в области впадения в нижнюю полую вену.

Физиология печеночного кровообращения. Общий печеночный кровоток составляет 1/4-1/3 минутного объема сердца, 70-80 % приходится на воротную кровь и 20-30 % на артериальную. Кровенаполнение различных участков печени в определенный момент не одинаково, в каждой дольке кровоснабжение варьирует, колеблясь между минимальным и максимальным кровенаполнением сосудов. Кровь является либо исключительно артериальной, либо лишь портальной, или же представляет собой смесь в различных пропорциях артерио-венозной крови. Напряжение кислорода в воротной и артериальной системах печени натощак различаются лишь на 0,4-3,3 об. % (в среднем, на 1,9 об. %). Через портальную вену в печень ежеминутно поступает около 40 мл кислорода, что составляет около 70 % всего поступающего в кровь кислорода.

К механизмам, способствующим току крови в одном направлении относят разность давления между воротной и печеночными венами – так называемый портопеченочный венозный градиент давления (ПВГД), который определяется портальным сосудистым сопротивлением, резистентностью внутрипеченочной капиллярной сети, состоянием сфинктерного аппарата (в артериолах, портальных и печеночных венулах, пре- ипостсинусоидальных), а также сокращением продольного мышечного слоя внеорганных вен портальной системы и печеночных вен, артериальной буферной реакцией, гепаторенальным рефлексом, дыхательными циклами, сокращением селезенки и др. При отсутствии патологи печени общий печеночный кровоток может снижаться в положении лежа, при обмороке, сердечной недостаточности, при физической нагрузке. Повышаться – после приема пищи, при лихорадке (в результате попадания в воротную циркуляцию различных вазоактивных веществ).

Объемный кровоток в воротной вене составляет, в среднем, от 600 до 1200 мл/мин. Давление в воротной вене равно 5-7 мм рт. ст., (150-200 мм вод. ст.), абсолютное синусоидальное давление – 4-6 мм рт. ст. (60-190 мм вод. ст.), в печеночных венах – 3-6 мм рт. ст. (60-85 мм вод. ст.), в нижней полой вене – 2-5 мм рт. ст., в правом предсердии – до 2,0 мм рт. ст. Нормальные значения портопеченочного венозного градиента давления составляют 3-6 мм рт. ст.

Объемный кровоток в селезеночной вене равен, в среднем, 200-400 мл/мин, что составляет 30-40 % от кровотока в воротной вене.

Объемный кровоток в верхней брыжеечной вене составляет, в среднем, от 300 до 500 мл/мин – до 30 % от воротного кровотока.

Объемный кровоток в собственной печеночной артерии составляет 210-290 мл/мин. Давление в печеночной артерии в среднем – 100 мм рт. ст. В норме артериальное кровоснабжение печени имеет, вероятно, небольшое значение для поддержания давления в воротной вене.

Желчеотток. Желчевыделительная система начинается с желчных канальцев, образующих внутридольковые желчные ходы (холангиолы, канальца Геринга), затем междольковые и септальные (междолевые) желчные протоки, формирующие внутрипеченочные и долевые протоки (правый и левый), собственный и общий (при слиянии с пузырным протоком) желчный проток (холедох), заканчивающийся большим дуоденальным сосочком (фатеровым), который открывается в 12-п кишку. Все ветвления желчных протоков, кроме канальцев, имеют базальную мембрану.

Иннервация. Печеночное нервное сплетение содержит волокна седьмого-десятого грудных симпатических ганглиев, которые прерываются в синапсах чревного сплетения, а также волокна правого и левого блуждающих и правого диафрагмального нервов. Оно сопровождает печеночную артерию и желчные протоки до их самых мелких ветвей, достигая портальных трактов и паренхимы печени.

Лимфоотток. Тканевая жидкость из пространства Диссе оттекает в перипортальное пространство, откуда в лимфатические сосуды портальной зоны. Лимфатические сосуды оканчиваются в небольших группах лимфатических узлов, окружающих ворота печени. Отводящие лимфатические сосуды впадают в узлы, расположенные вокруг чревного ствола. Часть лимфатических сосудов, располагающихся в серповидной связке, перфорируют диафрагму и оканчиваются в лимфатических узлах средостения. Другая часть этих сосудов сопровождает нижнюю полую вену и оканчивается в немногочисленных лимфатических узлах вокруг ее грудного отдела.

Функциональная морфология печени.

Главной структурной единицей печени является печеночная долька, в центре которой располагается центральная вена, а по периферии – портальные триады.

Функциональной единицей печени является ацинус, в центре которого расположен портальный тракт (портальная вена, печеночная артерия и желчевыводящий проток). В ацинусе выделяют 3 зоны: I – окружает портальный тракт, II – примыкает к центральным венам, III – располагается между I и II зонами. Гепатоциты в пределах каждой зоны ацинуса находятся примерно в одинаковых условиях функционирования. Однако в I зоне по сравнению с другими отмечается наибольшее количество содержания кислорода и поступающих в печень продуктов обмена; метаболическая и регенераторная активность этой зоны наиболее высока.

Функциональная морфология гепатоцитов определяется состоянием синусоидов, являющихся элементарными структурными компонентами микроциркуляторного русла печени. Синусоиды не содержат базальной мембраны и выстланы синусоидальными клетками.

Клеточный состав. В каждом миллиграмме нормальной печени приблизительно 200х10 3 клеток, из которых 60-65% составляют гепатоциты и 35-45% синусоидальные клетки. Осуществление полноценной функции печени возможно только при тесной кооперации гепатоцитов и синусоидальных клеток. Гепатоциты представляют собой одноядерные, реже многоядерные клетки, которые делятся путем митоза. Они располагаются в виде анастомозирующих между собой печеночных балок, внутри которых образуются желчные канальцы, а между балками располагаются синусоиды, несущие кровь к центральной вене. К синусоидальным относят три основных типа клеток: 1) эндотелиоциты; 2) ретикулоэндотелиоциты (клетки Купфера); 3) звездчатые клетки (липоциты, миофибробласты, Pit-клетки). Эндотелиоциты выстилают большую часть синусоидов. Основная функция эндотелиоцитов – транспортная. Помимо ее, эндотелиоциты выполняют барьерную функцию, фильтруя плазму крови, поглощая и метаболизируя хиломикроны, альбумин, гепарин и другие вещества. Ретикулоэндотелиоциты (РЭ), или клетки Купфера, являются резидентными макрофагами печени, действующие в кооперации с эндотелиоцитами печеночных синусоидов и гепатоцитами, и составляют около 70% всей макрофагальной популяции организма. Печеночные макрофаги расположены в непосредственной близости к гепатоцитам, наибольшее их количество находится в пределах синусоидов. Клетки Купфера осуществляют все основные функции макрофагов: поглощение экзо- и эндогенных веществ, метаболизм их, секрецию биологически активных веществ. Они способны к созданию множества воспалительных медиаторов и реактивных разновидностей кислорода. Клетки Купфера имеют прямую причастность к метаболизму липидов. Звездчатые клетки печени (клетки Ито, липоциты, перициты) – неподвижные клетки, располагающиеся в перисинусоидальном пространстве. При повреждении печени звездчатые клетки трансформируются в миофибробасты, которые играют ключевую роль в регуляции сосудистого тонуса, находясь в тесной функциональной связи с гепатоцитами и макрофагами печени. Значение гистогенеза синусоидальных клеток имеет значение для понимания патогенеза заболеваний печени. Так, например, на процесс образования фиброзной ткани, лежащий в основе развития хронических гепатитов, можно влиять через звездчатые клетки, являющиеся основными продуцентами компонентов внеклеточного матрикса, или же через клетки Купфера, выделяющих коллагеназу, расщепляющую фиброзную ткань, тем самым нормализуя паренхимо-стромальное соотношение.

источник

Печень — самый крупный орган у человека. Её масса равна 1200—1500 г, что составляет одну пя­тидесятую часть массы тела. В раннем детстве от­носительная масса печени ещё больше и в момент рождения равна одной шестнадцатой части массы тела, в основном за счёт крупной левой доли.

Печень располагается в правом верхнем квад­ранте живота и прикрыта рёбрами. Её верхняя граница находится примерно на уровне сосков. Анатомически в печени выделяют две доли — пра­вую и левую. Правая доля почти в 6 раз крупнее левой (рис. 1-1—1-3); в ней выделяют два неболь­ших сегмента: хвостатую долю на задней поверх­ности и квадратную долю на нижней поверхности. Правая и левая доли разделяются спереди склад­кой брюшины, так называемой серповидной связ­кой, сзади — бороздой, в которой проходит веноз­ная связка, и снизу — бороздой, в которой нахо­дится круглая связка.

Печень снабжается кровью из двух источников: воротная вена несёт венозную кровь из кишечни­ка и селезёнки, а печёночная артерия, отходящая от чревного ствола, обеспечивает поступление ар­териальной крови. Эти сосуды входят в печень че­рез углубление, называемое воротами печени, ко­торое располагается на нижней поверхности пра­вой доли ближе к её заднему краю. В воротах печени воротная вена и печёночная артерия дают ветви к правой и левой долям, а правый и левый жёлчные протоки соединяются и образуют общий жёлчный проток. Печёночное нервное сплетение со­держит волокна седьмого-десятого грудных сим­патических ганглиев, которые прерываются в синап­сах чревного сплетения, а также волокна правого и левого блуждающих и правого диафрагмального нер­вов. Оно сопровождает печёночную артерию и жёлчные протоки до их самых мелких ветвей, дос­тигая портальных трактов и паренхимы печени [7].

Рис. 1-1. Печень, вид спереди. См. также цветную иллюстрацию на с. 765.

Рис. 1-2. Печень, вид сзади. См. также цветную иллюстрацию на с. 765.

Рис. 1-3. Печень, вид снизу.См. также цветную иллюстрацию на с. 765.

Венозная связка, тонкий остаток венозного про­тока плода, отходит от левой ветви воротной вены и сливается с нижней полой веной в месте впаде­ния левой печёночной вены. Круглая связка, руди­мент пупочной вены плода, проходит по свобод­ному краю серповидной связки от пупка до ниж­него края печени и соединяется с левой ветвью воротной вены. Рядом с ней проходят мелкие вены, соединяющие воротную вену с венами пупочной области. Последние становятся видимыми, когда развивается внутрипеченочная обструкция систе­мы воротной вены.

Венозная кровь от печени оттекает в правую и левую печёночные вены, которые отходят от зад­ней поверхности печени и впадают в нижнюю полую вену вблизи от места её слияния с правым предсердием.

Лимфатические сосуды оканчиваются в неболь­ших группах лимфатических узлов, окружающих ворота печени. Отводящие лимфатические сосу­ды впадают в узлы, расположенные вокруг чрев­ного ствола. Часть поверхностных лимфатических сосудов печени, располагающихся в серповидной связке, перфорирует диафрагму и оканчивается в лимфатических узлах средостения. Другая часть этих сосудов сопровождает нижнюю полую вену и оканчивается в немногочисленных лимфатических узлах вокруг её грудного отдела.

Нижняя полая вена образует глубокую борозду справа от хвостатой доли, примерно на 2 см пра­вее средней линии.

Жёлчный пузырь располагается в ямке, которая тянется от нижнего края печени до её ворот.

Большая часть печени покрыта брюшиной, за исключением трёх участков: ямки жёлчного пузы­ря, борозды нижней полой вены и части диафраг­мальной поверхности, расположенной справа от этой борозды.

Печень удерживается в своём положении за счёт связок брюшины и внутрибрюшного давления, которое создаётся напряжением мышц брюшной стенки.

Функциональная анатомия: секторы и сегменты

Исходя из внешнего вида печени можно пред­положить, что граница между правой и левой до­лей печени проходит по серповидной связке. Од­нако такое деление печени не соответствует кро­воснабжению или путям оттока жёлчи. В на­стоящее время путём изучения слепков, получае­мых при введении винила в сосуды и жёлчные протоки, уточнена функциональная анатомия пече­ни. О на соответствует данным, получаемым при ис­следовании с помощью методов визуализации.

Воротная вена разделяется на правую и левую ветви; каждая из них в свою очередь делится ещё на две ветви, кровоснабжающие определённые зоны печени (по-разному обозначаемые секторы). Всего таких секторов четыре. Справа располага­ются передний и задний, слева — медиальный и латеральный (рис. 1-4). При таком делении грани­ца между левыми и правыми отделами печени про­ходит не вдоль серповидной связки, а по косой линии справа от неё, проведённой сверху вниз от нижней полой вены до ложа жёлчного пузыря. Зоны воротного и артериального кровоснабжения правых и левых отделов печени, а также пути от­тока жёлчи правой и левой сторон не перекрыва­ются. Эти четыре сектора разделены тремя плос­костями, которые содержат три основные ветви печёночной вены.

Рис. 1-4. Секторы печени человека. См. также цветную иллюстрацию на с. 765.

Рис. 1-5. Схема, отражающая функцио­нальную анатомию печени. Три главные печёночные вены (тёмно-синий цвет) раз­деляют печень на четыре сектора, в каж­дый из которых отходит ветвь воротной вены; разветвление печёночной и ворот­ной вен напоминает переплетённые паль­цы рук [8]. См. также цветную иллюстрацию на с. 766.

При более детальном рассмотрении секторы пе­чени можно разделить на сегменты (рис. 1-5). Ле­вый медиальный сектор соответствует сегменту IV, в правом переднем секторе находятся сегменты V и VIII, в правом заднем — VI и VII, в левом латераль­ном — II и III. Между крупными сосудами этих сегментов нет анастомозов, но на уровне синусои­дов они сообщаются. Сегмент I соответствует хвос­татой доле и изолирован от других сегментов, так как он не снабжается кровью непосредственно из основных ветвей воротной вены, а кровь из него не оттекает ни в одну из трёх печёночных вен.

Приведённая выше функциональная анатомичес­кая классификация позволяет правильно интерпре­тировать данные рентгенологического исследова­ния и имеет важное значение для хирурга, плани­рующего резекцию печени. Анатомия кровеносного русла печени весьма вариабельна, что подтверж­дается и данными спиральной компьютерной то­мографии (КТ) и магнитно-резонансного реконструирования [44, 45].

Анатомия жёлчных путей (рис. 1-6)

Из печени выходят правый и левый печёночные протоки, сливающиеся в воротах в общий печёноч­ный проток. В результате его слияния с пузырным протоком образуется общий жёлчный проток.

Общий жёлчный проток проходит между листка­ми малого сальника кпереди от воротной вены и справа от печёночной артерии. Располагаясь кза­ди от первого отдела двенадцатиперстной кишки в желобке на задней поверхности головки поджелу­дочной железы, он входит во второй отдел двенадцатиперстной кишки. Проток косо пересекает зад-немедиальную стенку кишки и обычно соединяет­ся с главным протоком поджелудочной железы, образуя печёночно-поджелудочную ампулу (фатерову ампулу). Ампула образует выпячивание слизис­той оболочки, направленное в просвет кишки, — большой сосочек двенадцатиперстной кишки (фате-рое сосочек). Примерно у 12—15% обследованных общий жёлчный проток и проток поджелудочной железы открываются в просвет двенадцатиперст­ной кишки раздельно.

Рис. 1-6. Жёлчный пузырь и жёлчные пути. См. также цветную иллюстрацию на с. 766.

Размеры общего жёлчного протока при опреде­лении разными методами оказываются неодина­ковыми. Диаметр протока, измеренный при опе­рациях, колеблется от 0,5 до 1,5 см. При эндоско­пической холангиографии диаметр протока обычно менее 11 мм, а диаметр более 18 мм считается па­тологическим [28]. При ультразвуковом исследо­вании (УЗИ) в норме он ещё меньше и составляет 2—7 мм; при большем диаметре общий жёлчный проток считается расширенным.

Часть общего жёлчного протока, проходящая в стенке двенадцатиперстной кишки, окружена ва­лом продольных и круговых мышечных волокон, который называется сфинктером Одди.

Жёлчный пузырь — грушевидный мешок длиной 9 см, способный вмещать около 50 мл жидкости. Он всегда располагается выше поперечной ободочной кишки, прилегает к луковице двенадцатиперстной кишки, проецируясь на тень правой почки, но рас­полагаясь при этом значительно спереди от неё.

Любое снижение концентрационной функции жёлчного пузыря сопровождается уменьшением его эластичности. Самым широким его участком явля­ется дно, которое располагается спереди; именно его можно пропальпировать при исследовании жи­вота. Тело жёлчного пузыря переходит в узкую шей­ку, которая продолжается в пузырный проток. Спи­ральные складки слизистой оболочки пузырного протока и шейки жёлчного пузыря называются заслонкой Хайстера. Мешотчатое расширение шейки жёлчного пузыря, в котором часто образуются жёлч­ные камни, носит название кармана Хартмана.

Стенка жёлчного пузыря состоит из сети мы­шечных и эластических волокон с нечётко выде­ленными слоями. Особенно хорошо развиты мы­шечные волокна шейки и дна жёлчного пузыря. Слизистая оболочка образует многочисленные неж­ные складки; железы в ней отсутствуют, однако имеются углубления, проникающие в мышечный слой, называемые криптами Люшки. Подслизис­того слоя и собственных мышечных волокон сли­зистая оболочка не имеет.

Синусы Рокитанского—Ашоффа — ветвистые инвагинации слизистой оболочки, проникающие че­рез всю толщу мышечного слоя жёлчного пузыря. Они играют важную роль в развитии острого холе­цистита и гангрены стенки пузыря.

Кровоснабжение. Жёлчный пузырь снабжается кровью из пузырной артерии. Это крупная, изви­листая ветвь печёночной артерии, которая может иметь различное анатомическое расположение. Более мелкие кровеносные сосуды проникают из печени через ямку жёлчного пузыря. Кровь из жёлч­ного пузыря через пузырную вену оттекает в систе­му воротной вены.

Кровоснабжение супрадуоденального отдела жёлч­ного протока осуществляется в основном сопровож­дающими его двумя артериями. Кровь в них посту­пает из гастродуоденальной (снизу) и правой печё­ночной (сверху) артерий, хотя возможна их связь и с другими артериями. Стриктуры жёлчных протоков после повреждения сосудов можно объяснить осо­бенностями кровоснабжения жёлчных протоков [29].

Лимфатическая система. В слизистой оболочке жёлчного пузыря и под брюшиной находятся мно­гочисленные лимфатические сосуды. Они проходят через узел у шейки жёлчного пузыря к узлам, распо­ложенным по ходу общего жёлчного протока, где соединяются с лимфатическими сосудами, отводя­щими лимфу от головки поджелудочной железы.

Иннервация. Жёлчный пузырь и жёлчные прото­ки обильно иннервированы парасимпатическими и симпатическими волокнами.

Развитие печени и жёлчных протоков

Печень закладывается в виде полого выпячива­ния энтодермы передней (двенадцатиперстной) кишки на 3-й неделе внутриутробного развития. Вы­пячивание разделяется на две части — печёночную и билиарную. Печёночная часть состоит из бипотентных клеток-предшественниц, которые затем дифференцируются в гепатоциты и дуктальные клет­ки, образующие ранние примитивные жёлчные про­токи — дуктальные пластинки. При дифференци­ровке клеток в них изменяется тип цитокератина [42]. Когда в эксперименте удаляли ген c-jun, вхо­дящий в состав комплекса активации генов API, развитие печени прекращалось [21]. В норме быст­рорастущие клетки печёночной части выпячивания энтодермы перфорируют смежную мезодермальную ткань (поперечную перегородку) и встречаются с растущими в её направлении капиллярными спле­тениями, исходящими из желточной и пупочной вен. Из этих сплетений в дальнейшем образуются сину­соиды. Билиарная часть выпячивания энтодермы, со­единяясь с пролиферирующими клетками печёноч­ной части и с передней кишкой, образует жёлчный пузырь и внепеченочные жёлчные протоки. Жёлчь начинает выделяться приблизительно на 12-й неде­ле. Из мезодермальной поперечной перегородки об­разуются гемопоэтические клетки, клетки Купфера и клетки соединительной ткани. У плода печень выполняет в основном функцию гемопоэза, кото­рая в последние 2 мес внутриутробной жизни зату­хает, и к моменту родов в печени остаётся только небольшое количество гемопоэтических клеток.

Анатомические аномалии печени

Благодаря широкому применению КТ и УЗИ появилось больше возможностей выявить анато­мические аномалии печени.

Добавочные доли. У свиньи, собаки и верблюда печень разделена тяжами соединительной ткани на отдельно расположенные доли. Иногда такой ата­визм наблюдается и у человека (описано наличие до 16 долей). Эта аномалия встречается редко и не имеет клинического значения. Доли мелкие и обычно располагаются под поверхностью печени так, что их невозможно выявить при клиническом обследовании, но можно видеть при сканирова­нии печени, операции или на аутопсии. Изредка они располагаются в грудной полости. У дополни­тельной доли может быть собственная брыжейка, содержащая печёночную артерию, воротную вену, жёлчный проток и печёночную вену [32]. Она мо­жет перекручиваться, что требует хирургического вмешательства.

Доля Риделя |35], встречающаяся довольно часто, выглядит как вырост правой доли печени, по фор­ме напоминающий язык. Она является лишь вари­антом анатомического строения, а не истинной добавочной долей. Чаще встречается у женщин. Доля Риделя выявляется как подвижное образова­ние в правой половине живота, которое смещается при вдохе вместе с диафрагмой. Она может опус­каться вниз, достигая правой подвздошной облас­ти. Её легко спутать с другими объёмными образо­ваниями этой области, особенно с опущенной пра­вой почкой. Доля Риделя обычно клинически не проявляется и не требует лечения. Долю Риделя и другие особенности анатомического строения можно выявить при сканировании печени.

Кашлевые бороздки печени — параллельно распо­ложенные углубления на выпуклой поверхности правой доли. Обычно их бывает от одной до шес­ти и они проходят спереди назад, несколько уг­лубляясь кзади. Считается, что образование этих бороздок связано с хроническим кашлем.

Корсет печени [31] — так называется борозда или стебелек фиброзной ткани, проходящий по перед­ней поверхности обеих долей печени сразу под краем рёберной дуги. Механизм образования сте­белька неясен, но известно, что он встречается у пожилых женщин, которые много лет носили кор­сет. Он выглядит как образование в брюшной полости, расположенное спереди и ниже печени и по плотности не отличающееся от неё. Оно может быть принято за опухоль печени.

Атрофия долей. Нарушение кровоснабжения в воротной вене или оттока жёлчи от доли печени может вызвать её атрофию. Обычно она сочетает­ся с гипертрофией долей, не имеющих таких на­рушений. Атрофия левой доли нередко обнаружи­вается при аутопсии или сканировании и, вероят­но, связана со снижением кровоснабжения через левую ветвь воротной вены. Размеры доли умень­шаются, капсула становится более толстой, разви­вается фиброз, и усиливается рисунок сосудов и жёлчных протоков. Патология сосудов может быть врождённой [13].

Наиболее частой причиной атрофии долей в на­стоящее время является обструкция правого или левого печёночного протока вследствие доброка­чественной стриктуры или холангиокарциномы [20]. Обычно при этом повышается уровень ЩФ. Жёлч­ный проток внутри атрофичной доли может быть не расширенным. Если не развился цирроз, устра­нение обструкции приводит к обратному разви­тию изменений в паренхиме печени. Отличить ат­рофию при билиарной патологии от атрофии в ре­зультате нарушения портального кровотока можно с помощью сцинтиграфии с меченным 99m Те иминодиацетатом (ИДА) и с коллоидом. Малые раз­меры доли при нормальном захвате ИДА и колло­ида свидетельствуют о нарушении портального кро­вотока как причине атрофии. Снижение или отсутствие захвата обоих изотопов характерно для патологии жёлчных путей.

Агенезия правой доли [33]. Это редкое пораже­ние может быть случайно выявлено при исследо­вании по поводу какого-либо заболевания жёлч­ных путей и сочетаться с другими врождёнными аномалиями. Оно может вызвать пресинусоидальную портальную гипертензию. Другие сегменты печени подвергаются компенсаторной гипертро­фии. Её необходимо отличать от долевой атрофии вследствие цирроза или холангиокарциномы, ло­кализующейся в области ворот печени.

Анатомические аномалии жёлчного пузыря и жёлч­ных путей описаны в главе 30.

Печень. Верхняя граница правой доли проходит на уровне V ребра до точки, расположенной на 2 см медиальнее правой среднеключичной линии (на 1 см ниже правого соска). Верхняя граница левой доли проходит по верхнему краю VI ребра до точки пересечения с левой среднеключичной линией (на 2 см ниже левого соска). В этом месте печень отделяется от верхушки сердца только диа­фрагмой.

Нижний край печени проходит наискось, под­нимаясь от хрящевого конца IX ребра справа к хря­щу VIII ребра слева. По правой среднеключичной линии он расположен ниже края рёберной дуги не более чем на 2 см. Нижний край печени пересека­ет срединную линию тела примерно посередине расстояния между основанием мечевидного отрост­ка и пупком, а левая доля заходит лишь на 5 см за левый край грудины.

Рис. 1-7. Границы печени.

Жёлчный пузырь. Обычно его дно находится у наружного края правой прямой мышцы живота, в месте её соединения с правой рёберной дугой (хрящ IX ребра; рис. 1-8). У тучных людей трудно найти правый край прямой мышцы живота, и тогда про­екцию жёлчного пузыря определяют по методу Грея Тернера. Для этого проводят линию от верхней передней подвздошной ости через пупок; жёлчный пузырь располагается в точке её пересечения с правой рёберной дугой. При определении проек­ции жёлчного пузыря по этой методике необходи­мо учитывать телосложение обследуемого. Дно жёлчного пузыря иногда может располагаться ниже гребня подвздошной кости.

Печень. Нижний край печени следует пальпи­ровать правее прямой мышцы живота. Иначе мож­но ошибочно принять за край печени верхнюю перемычку влагалища прямой мышцы.

При глубоком вдохе край печени смещается на 1—3 см книзу, и в норме его можно пропальпировать. Край печени может быть чувствительным, ровным или неровным, плотным или мягким, ок­руглым или заострённым. Нижний край печени может сместиться книзу при низком стоянии диа­фрагмы, например при эмфиземе лёгких. Особен­но выражена подвижность края печени у спорт­сменов и у певцов. При некотором навыке больные могут очень эффектно «выстреливать» пе­ченью. Таким же образом можно пропальпировать и нормальную селезёнку. При злокачествен­ных новообразованиях, поликистозе или болезни Ходжкина, амилоидозе, застойной сердечной не­достаточности, выраженной жировой инфильтра­ции печень может пальпироваться ниже пупка. Быстрое изменение размеров печени возможно при успешном лечении застойной сердечной не­достаточности, разрешении холестатической жел­тухи, коррекции тяжёлого диабета или при ис­чезновении жира из гепатоцитов. Поверхность печени можно пропальпировать в эпигастральной области; при этом обращают внимание на любые её неровности или болезненность. Увеличенная хвостатая доля, например при синдроме Бадда— Киари или в некоторых случаях цирроза печени, может пальпироваться как объёмное образование в эпигастральной области.

Пульсацию печени, обычно связанную с недо­статочностью трёхстворчатого клапана, можно про­пальпировать, располагая одну руку позади ниж­них рёбер справа, а другую — на передней брюш­ной стенке.

Рис. 1-8. Проекция жёлчного пузыря на поверхность тела. Метод 1 — жёлчный пузырь находится в месте пересечения наружного края правой прямой мышцы живота и хряща IX ребра. Метод 2 — ли­ния, проведённая от левой верхней пе­редней подвздошной ости через пупок, пересекает край рёберной дуги в проек­ции жёлчного пузыря.

Верхнюю границу печени можно определить при относительно сильной перкуссии от уровня сосков по направлению книзу. Нижнюю границу опреде­ляют при слабой перкуссии от пупка в направлении рёберной дуги. Перкуссия позволяет определить раз­меры печени и является единственным клиничес­ким методом выявления малых размеров печени.

Размер печени определяют, измеряя расстояние по вертикали между высшей и низшей точкой пе­чёночной тупости при перкуссии по среднеклю­чичной линии. Обычно он равен 12—15 см. Ре­зультаты перкуторного определения размеров пе­чени столь же точны, как и результаты УЗИ [38|.

При пальпации и аускультации можно обнару­жить шум трения, обычно обусловленный недав­ней биопсией, опухолью или перигепатитом [17|. При портальной гипертензии между пупком и ме­чевидным отростком прослушивается венозный шум. Артериальный шум над печенью свидетель­ствует о первичном раке печени или остром алко­гольном гепатите.

Жёлчный пузырь удается пальпировать только при его растяжении. Он прощупывается в виде груше­видного образования, обычно длиной около 7 см.

У худых людей иногда можно видеть его выбуха­ние через переднюю брюшную стенку. При вдохе жёлчный пузырь смещается книзу; при этом его можно отвести в сторону. Перкуторный звук не­посредственно передаётся на париетальную брю­шину, поскольку толстая кишка редко прикрыва­ет жёлчный пузырь. Тупой звук в проекции жёлч­ного пузыря переходит в печёночную тупость.

Обращают внимание на болезненность живота. Воспаление жёлчного пузыря сопровождается по­ложительным симптомом Мэрфи: невозможностью глубоко вдохнуть при давлении пальцами иссле­дующего под краем печени. Это объясняется тем, что воспалённый жёлчный пузырь прижимается к пальцам и возникающая боль не позволяет боль­ному вдохнуть.

Увеличение жёлчного пузыря следует отличать от опущения правой почки. Последняя более под­вижна, её можно сместить к тазу; кпереди от неё лежит резонирующая толстая кишка. Узлы реге­нерации или злокачественных опухолей более плот­ные при пальпации.

Методы визуализации. Определить размеры пе­чени и отличить истинное увеличение печени от её смещения можно с помощью обзорной рентге­нограммы брюшной полости, включая диафрагму. При неглубоком вдохе диафрагма справа распола­гается сзади на уровне XI ребра и спереди на уровне VI ребра.

Кроме того, размеры, поверхность и консистен­цию печени можно оценить с помощью УЗИ, КТ и магнитно-резонансной томографии.

В 1833 г. Кирнан ввёл понятие о дольках печени как основе её архитектоники. Он описал чётко очерченные дольки пирамидальной формы, состо­ящие из центрально расположенной печёночной вены и периферически расположенных порталь­ных трактов, содержащих жёлчный проток, ветви воротной вены и печёночной артерии. Между эти­ми двумя системами располагаются балки гепато­цитов и содержащие кровь синусоиды.

С помощью стереоскопической реконструкции и сканирующей электронной микроскопии пока­зано, что печень человека состоит из столбиков гепатоцитов, отходящих от центральной вены, в правильном порядке чередующихся с синусоида­ми (рис. 1-9).

Ткань печени пронизана двумя системами кана­лов — портальными трактами и печёночными цент­ральными каналами, которые расположены таким образом, что не касаются друг друга; расстояние между ними составляет 0,5 мм (рис. 1-10). Эти си­стемы каналов расположены перпендикулярно друг другу. Синусоиды распределяются неравномерно, обычно проходя перпендикулярно линии, соеди­няющей центральные вены. Кровь из терминаль­ных ветвей воротной вены попадает в синусоиды; при этом направление кровотока определяется более высоким давлением в воротной вене по срав­нению с центральной.

Центральные печёночные каналы содержат истоки печёночной вены. Они окружены пограничной пла­стинкой печёночных клеток.

Портальные триады (синонимы: портальные тракты, глиссонова капсула) содержат терминаль­ные ветви воротной вены, печёночную артериолу и жёлчный проток с небольшим количеством круг­лых клеток и соединительной ткани (рис. 1-11). Они окружены пограничной пластинкой печёноч­ных клеток.

Анатомическое деление печени проводят по функциональному принципу. Согласно традицион­ным представлениям, структурная единица пече­ни состоит из центральной печёночной вены и ок­ружающих её гепатоцитов. Однако Раппапорт [34] предлагает выделять ряд функциональных ацинусов, в центре каждого из которых лежит порталь­ная триада с терминальными ветвями портальной вены, печёночной артерии и жёлчного протока — зона 1 (рис. 1-12 и 1-13). Ацинусы расположены веерообразно, в основном перпендикулярно по от­ношению к терминальным печёночным венам со­седних ацинусов. Периферические, хуже кровоснабжаемые отделы ацинусов, прилежащие к тер­минальным печёночным венам (зона 3), наиболее страдают от повреждения (вирусного, токсическо­го или аноксического). В этой зоне локализуются мостовидные некрозы. Области, расположенные ближе к оси, образованной приносящими сосуда­ми и жёлчными протоками, более жизнеспособ­ны, и позднее в них может начаться регенерация печёночных клеток. Вклад каждой из зон ацинуса в регенерацию гепатоцитов зависит от локализа­ции повреждения [30, 34].

Рис. 1-9. Структура печени человека в норме.

Рис. 1-10. Гистологическое строение пе­чени в норме. Н — терминальная печё­ночная вена; Р — портальный тракт. Ок­раска гематоксилином и эозином, х60. См. также цветную иллюстрацию на с. 767.

Рис. 1-11. Портальный тракт в норме. А — печёночная артерия; Ж — жёлчный про­ток. В — портальная вена. Окраска гематоксилином и эозином. См. также цветную иллюстрацию на с. 767.

Печёночные клетки (гепатоциты) составляют око­ло 60% массы печени. Они имеют полигональную форму и диаметр, равный приблизительно 30 мкм. Это одноядерные, реже многоядерные клетки, ко­торые делятся путём митоза. Продолжительность жизни гепатоцитов у экспериментальных животных составляет около 150 дней. Гепатоцит граничит с синусоидом и пространством Диссе, с жёлчным канальцем и соседними гепатоцитами. Базальной мембраны у гепатоцитов нет.

Синусоиды выстланы эндотелиальными клетка­ми. К синусоидам относятся фагоцитирующие клет­ки ретикулоэндотелиальной системы (клетки Купфера), звёздчатые клетки, также называемые жирозапасающими, клетками Ито или липоцитами.

В каждом миллиграмме нормальной печени че­ловека содержится приблизительно 202•10 3 клеток, из которых 171•10 3 являются паренхиматозными и 31•10 3 — литоральными (синусоидальные, в том числе клетки Купфера).

Пространством Диссе называется тканевое про­странство между гепатоцитами и синусоидальными эндотелиальными клетками. В перисинусоидальной соединительной ткани проходят лимфатические сосуды, которые на всём протяжении выстланы эндотелием. Тканевая жидкость просачивается через эндотелий в лимфатические сосуды.

Рис. 1-12. Функциональный ацинус (по Раппапорту). Зона 1 примыкает к входной (портальной) системе. Зона 3 примы­кает к выводящей (печёночной) системе.

Ветви печёночной артериолы образуют сплетение вокруг жёлчных протоков и впадают в синусои­дальную сеть на различных её уровнях. Они снаб­жают кровью структуры, расположенные в порталь­ных трактах. Прямых анастомозов между печёноч­ной артерией и воротной веной нет.

Экскреторная система печени начинается с жёлч­ных канальцев (см. рис. 13-2 и 13-3). Они не имеют стенок, а являются просто углублениями на контак­тирующих поверхностях гепатоцитов (см. рис. 13-1), которые покрыты микроворсинками. Плазмати­ческая мембрана пронизана микрофиламентами, образующими поддерживающий цитоскелет (см. рис. 13-2). Поверхность канальцев отделена от ос­тальной межклеточной поверхности соединитель­ными комплексами, состоящими из плотных кон­тактов, щелевых контактов и десмосом. Внутридоль­ковая сеть канальцев дренируется в тонкостенные терминальные жёлчные протоки или дуктулы (холангиолы, канальцы Геринга), выстланные куби­ческим эпителием. Они заканчиваются в более круп­ных (междольковых) жёлчных протоках, расположен­ных в портальных трактах. Последние разделяются на мелкие (диаметром менее 100 мкм), средние (±100 мкм) и крупные (более 100 мкм).

Рис. 1-13. Кровоснабжение простого ацинуса печени, зональное расположение кле­ток и микроциркуляторное периферичес­кое русло. Ацинус занимает примыкающие секторы соседних шестиугольных полей. Зоны 1, 2 и 3 соответственно представля­ют области, снабжаемые кровью с I, II и III степенью содержания кислорода и пи­тательных веществ. В центре этих зон находятся терминальные ветви принося­щих сосудов, жёлчных протоков, лимфа­тических сосудов и нервов (PS), а сами зоны простираются до треугольных пор­тальных полей, из которых выходят эти ветви. Зона 3 оказывается на периферии микроциркуляторного русла ацинуса, по­скольку её клетки так же удалены от аф­ферентных сосудов своего ацинуса, как и от сосудов соседнего ацинуса. Перивенулярная область образуется наиболее уда­лёнными от портальной триады частями зоны 3 нескольких прилежащих ацину-сов. При повреждении этих зон повреж­дённая область приобретает вид морской звезды (затемнённая область вокруг тер­минальной печёночной венулы, располо­женной в её центре — ЦПВ). 1, 2, 3 — зоны микроциркуляции; Г, 2′, 3′ — зоны соседнего ацинуса [34]. См. также цветную иллюстрацию на с. 768.

Электронная микроскопия и функция клеток печени (рис. 1-14, Т-15)

Поверхность гепатоцитов ровная, за исключени­ем нескольких участков прикрепления (десмосом). Из них в просвет жёлчных канальцев выдаются рав­номерно расположенные микроворсинки одинако­вых размеров. На поверхности, обращённой к си­нусоиду, располагаются микроворсинки разной дли­ны и диаметра, проникающие в перисинусоидальное тканевое пространство. Наличие микроворсинок свидетельствует об активной секреции или абсорб­ции (в основном жидкости).

Ядро содержит дезоксирибонуклеопротеин. Пе­чень человека после полового созревания содер­жит тетраплоидные ядра, а в возрасте 20 лет — также октоплоидные ядра. Считается, что повы­шенная полиплоидность свидетельствует о пред­раковом состоянии. В хроматиновой сети обнару­живаются одно или два ядрышка. Ядро имеет двой­ной контур и содержит поры, обеспечивающие обмен с окружающей цитоплазмой.

Митохондрии также имеют двойную мембрану, внутренний слой которой образует складки, или кристы. Внутри митохондрий протекает огромное количество процессов, в частности окислительное фосфорилирование, при которых происходит ос­вобождение энергии. В митохондриях содержится много ферментов, в том числе участвующих в цикле лимонной кислоты и бета-окислении жирных кис­лот. Энергия, высвобождающаяся в этих циклах, затем запасается в виде АДФ. Здесь протекает так­же синтез гема.

Шероховатая эндоплазматическая сеть (ШЭС) выглядит как ряд пластинок, на которых распола­гаются рибосомы. При световой микроскопии они окрашиваются базофильно. В них синтезируются специфические белки, особенно альбумин, белки свёртывающей системы крови и ферменты. При этом рибосомы могут сворачиваться в спираль, образуя полисомы. В ШЭС синтезируется Г-6-Фаза. Из свободных жирных кислот синтезируются три­глицериды, которые в виде липопротеидных комп­лексов секретируются путём экзоцитоза. ШЭС мо­жет участвовать в глюкогенезе.

Рис. 1-14. Органеллы гепатоцита.

Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭС) образует тубулы и везикулы. Она содержит микросомы и является местом конъюгации билирубина, деток­сикации многих лекарств и других токсичных ве­ществ (система Р450). Здесь синтезируются стерои­ды, в том числе холестерин и первичные жёлчные кислоты, которые конъюгируют с аминокислотами глицином и таурином. Индукторы ферментов, на­пример фенобарбитал, увеличивают размеры ГЭС.

Пероксисомы располагаются поблизости от ГЭС и гранул гликогена. Их функция неизвестна.

Лизосомы — плотные тельца, примыкающие к жёлчным канальцам. Они содержат гидролитичес­кие ферменты, при выделении которых клетка разрушается. Вероятно, они выполняют функцию внутриклеточной очистки от разрушенных орга­нелл, срок жизни которых уже истёк. В них от­кладываются ферритин, липофусцин, жёлчный пигмент и медь. Внутри них можно наблюдать пиноцитозные вакуоли. Некоторые плотные тель­ца, расположенные около канальцев, называются микротельцами.

Аппарат Гольджи состоит из системы цистерн и пузырьков, которые также лежат около канальцев. Его можно назвать «складом веществ», предназна­ченных для экскреции в жёлчь. В целом эта груп­па органелл — лизосомы, микротельца и аппарат Гольджи — обеспечивает секвестрирование любых веществ, которые были поглощены и должны быть удалены, секретрированы или сохранены для ме­таболических процессов в цитоплазме. Аппарат Гольджи, лизосомы и канальцы подвергаются осо­бенно выраженным изменениям при холестазе (см. главу 13).

Рис. 1-15. Электронно-микроскопическая картина части нормального гепатоцита. Я — ядро; Яд — ядрышко; М — митохондрии; Ш — шероховатая эндоплазматическая сеть; Г — гранулы гликогена; mb — микроворсинки во внутри­клеточном пространстве; Л — лизосомы; МП — межкле­точное пространство.

Цитоплазма содержит гранулы гликогена, ли­пиды и тонкие волокна.

Цитоскелет, поддерживающий форму гепато­цита, состоит из микротрубочек, микрофиламен­тов и промежуточных филаментов [15]. Микро­трубочки содержат тубулин и обеспечивают пере­мещение органелл и везикул, а также секрецию белков плазмы. Микрофиламенты состоят из ак­тина, способны к сокращению и играют важную роль в обеспечении целостности и моторики ка­нальцев, тока жёлчи. Длинные ветвящиеся фила­менты, состоящие из цитокератинов, называют промежуточными филаментами [42]. Они соеди­няют плазматическую мембрану с перинуклеарной областью и обеспечивают стабильность и простран­ственную организацию гепатоцитов.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Как то на паре, один преподаватель сказал, когда лекция заканчивалась — это был конец пары: «Что-то тут концом пахнет». 8181 — | 7872 — или читать все.

95.83.2.240 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

источник