Основная функция печени — это окончательная переработка химических продуктов, поступающих с кровью в этот орган. Выделение желчи является лишь дополнительным свойством печени.
Дать совокупную оценку состояния печени не всегда легко, поскольку различным видам деятельности этого органа свойственна функциональная широта, и соответствующими тестами удается выявить только очень тяжелые состояния. Печень обладает исключительной способностью к регенерации: при экспериментальном удалении 80 % органа у животных обычно восстанавливается через 6-8 недель. Поэтому незначительные поражения могут попросту ускользнуть от исследователя.
Процесс расщепления белков, углеводов и жиров, начинающийся в желудочно-кишечном тракте, в печени завершается превращением их в собственные продукты организма, или энергию сгорания.
Образующиеся при этом промежуточные продукты, не свойственные организму, обезвреживаются.
Физиологическая функция печеночных клеток связана также со способностью здоровых печеночных клеток синтезировать гликоген, который является источником глюкозы крови как главного энергетического продукта организма.
В синтезе белков печень играет важную, а в расщеплении белков и аминокислот — доминирующую роль. Функция дезаминирования и синтеза мочевины успешно осуществляется печенью, даже когда сохранено лишь 10 % неповрежденной паренхимы. Поэтому в большинстве случаев клинически выраженные нарушения белкового обмена появляются уже в терминальной стадии развития болезни.
Изучение количественных и качественных нарушений метаболизма белков основано на выявлении различных фракций белка сыворотки (или плазмы), то есть на выявлении нарушений нормальных фракций белка методом электрофореза.
Нарушение функции печени вызывает изменения в жировом и липоидном обмене. Однако эти изменения обнаруживаются только при тяжелых поражениях печеночной паренхимы, и методы их изучения, в силу сложности, не получили широкого клинического применения.
Исследование печени у мелких животных возможно через брюшную стенку, а у крупных пальпацию можно осуществить ректально. Перкуссионная граница печени у крупного рогатого скота в норме находится справа в верхней части 10-12-го межреберья, у овец — 8-12-го, а свиней и собак — 10-13-го межреберья. У лошадей клиническому исследованию печень недоступна. При патологических состояниях увеличение границ печени происходит равномерно в каудо-вентральном направлении, однако передняя граница ее не меняется.
При перкуссии определяют степень смещения нормальных топографических границ печени (уменьшение — при атрофическом циррозе, увеличение — при гепатите, эхинококкозе).
Болезненность печени наблюдается при различных патологических состояниях и всегда указывает на участие в процессе глиссоновой (печеночной) капсулы, так как печень, в отличие от брюшины, сама по себе малочувствительна. Любое увеличение объема печени сопровождается растяжением глиссоновой капсулы, но при хронических процессах оно развивается медленно (циррозы, новообразования, эхинококковые кисты) и болезненность выражена слабо (перигепатит отсутствует). Наоборот, при быстро развивающемся увеличении объема органа (венозный застой, острый гепатит, центральные абсцессы) болезненность выражена сильно.
источник
Физиология и этология животных, Лысов В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И., 2012.
Учебник соответствует программе по физиологии и этологии животных, утвержденной Министерством образования России. Изложены современные представления о физиологических процессах и функциях организма, об их качественном своеобразии у продуктивных сельскохозяйственных, домашних, лабораторных и экзотических животных. Освещены закономерности и принципы деятельности системы организма, нервной, сенсорной, эндокринной, крови, иммунной, крово- и лимфообращения, дыхания, пищеварения, обмена веществ и энергии, выделения, размножения, движения, кожи. Рассмотрены вопросы физиологии высшей нервной деятельности, поведения и адаптации; факторы внешней среды и реакции на них организма; особенности функциональных систем в антенатальный и ранний постнатальный период онтогенеза. Для студентов по специальностям «ветеринария» и «зоотехния», а также может быть использован слушателями ФПК – преподавателями высших учебных заведений.
ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ. РАЗВИТИЕ ФИЗИОЛОГИИ В РОССИИ.
История физиологии. История физиологии — система знаний о потребностях, путях и способах познания и формирования представлений о процессах и функциях организма животных, необходимых для дальнейшего эффективного их изучения.
Физиология как наука возникла в XVII в. Ее основу заложил английский врач, анатом и физиолог Вильям Гарвей, опубликовавший в 1628 г. замечательную работу «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В. Гарвей впервые обосновал путем эксперимента наличие большого и малого кругов кровообращения и то, что сердце обеспечивает кровообращение. Эта работа послужила мощным стимулом для последующих исследований процессов и функций организма.
В дальнейшем в развитии физиологии следует выделить три этапа: первый — накопление фактических данных о сущности и закономерностях отдельных процессов жизнедеятельности организма, его тканей, органов и систем; второй — обобщение частных сведений о процессах жизнедеятельности в определенные представления о функциях организма; третий — современный период целенаправленного изучения процессов и функций, исходя из потребностей и на основе оформленных теорий, принципов деятельности организма.
ОГЛАВЛЕНИЕ
1. Введение в физиологию 3
1.1. Предмет, цель и задачи физиологии животных 3
1 2. Основные разделы физиологии 4
1.3. Связь физиологии с другими науками 4
1.4. История физиологии Развитие физиологии в России 5
1.5. Методы исследований в физиологии 13
1.6. Основные принципы структурно-функциональной организации животных 14
1.6.1. Основные физиологические понятия 14
1 6.2. Основы физиологии клетки и роль ее структур 16
1.6.3. Ткани организма и их свойства 19
1.6.3.1. Краткие сведения о тканях организма 19
1.6.3.2. Общие свойства тканей организма 21
Контрольные вопросы и задания 22
2. Возбудимые ткани. Физиология мышц. Физиология нервных волокон 23
2.1. Общая физиология возбудимых тканей 23
2.1.1. Законы возбуждения 25
2.1.2. Биоэлектрические явления 26
2.2. Физиология мышц 31
2.2.1. Поперечно-полосатые скелетные мышцы 31
2.2.2. Гладкие мышцы 37
2.3. Физиология нервов 38
2.4. Нервно-мышечная передача возбуждения Синапс 40
Контрольные вопросы и задания 42
3. Нервная система. Принципы регуляции деятельности органов и систем организма. Центральная нервная система. Вегетативный отдел нервной системы 44
3.1. Общая характеристика нервной системы 44
3.2. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы, целостного организма 46
3.2.1 Рефлекторная регуляция деятельности органов, систем и организма в целом 47
3.2.1.1. Свойства нервных центров
3.2.1.2. Координация рефлекторной деятельности 51
3.2.2. Деятельность нервной системы по принципу функциональных систем 52
3.3. Центральная нервная система Физиологическая роль частных образований центральной нервной системы 58
3.3.1. Спинной мозг 59
3.3.2. Продолговатый мозг и варолиев мост 61
3.3.3. Средний мозг 63
3.3.4. Тонические рефлексы 65
3.3.5. Мозжечок 67
3.3.6. Ретикулярная формация 68
3.3.7. Промежуточный мозг 70
3.3.8 Подкорковые ядра, или стриопаллидум 74
3.3.9. Лимбическая система 75
3.3.10. Кора больших полушарий головного мозга 76
3.4. Периферический соматический отдел нервной системы 79
3.5. Вегетативный отдел нервной системы 80
3.5.1. Общая характеристика вегетативного отдела нервной системы 80
3.5.2. Симпатическая иннервация 83
3.5.3. Парасимпатическая иннервация 86
3.5.4. Метасимпатическая нервная система 88
3.5.5. Различия в строении периферического вегетативного и соматического отделов нервной системы, их эфферентного звена 90
3.5.6. Принцип деятельности вегетативного отдела нервной системы 91
Контрольные вопросы и задания 99
4. Сенсорные системы 101
4.1. Общая характеристика. Рецепторы 101
4.2. Интерорецепция ЮЗ
4.2.1. Висцерорецепция ЮЗ
4.2.2. Проприорецепция 104
4.2.3. Вестибулорецепция Ю5
4.3. Экстерорецепция 107
4.3.1. Болевая рецепция 107
4.3.2. Температурная рецепция 108
4.3.3. Рецепция прикосновения 108
4.3.4. Рецепция давления 109
4.3.5. Вкусовая рецепция 109
4.3.6. Обонятельная рецепция 110
4.3.7. Слуховая рецепция 111
4.3.8. Зрительная рецепция 113
Контрольные вопросы и задания 116
5. Высшая нервная деятельность. Условные рефлексы. Образование и торможение условных рефлексов. Типы высшей нервной деятельности 118
5.1. Общая характеристика высшей нервной деятельности 118
5.2. Образование и торможение условных рефлексов 119
5.3.Динамический стереотип 121
5.4. Типы высшей нервной деятельности 122
5.5. Особенности высшей нервной деятельности человека 125
Контрольные вопросы и задания 126
6. Физиология желез внутренней секреции 127
6.1. Общая характеристика желез внутренней секреции и гормонального статуса 127
6.2. Гормоны 129
6.2.1. Химическая природа и свойства гормонов 129
6.2.2. Механизм действия гормонов 133
6.3. Функциональная характеристика отдельных желез внутренней секреции и гормонов 137
6.3.1. Гипоталамус 137
6.3.2. Гипофиз (нижний мозговой придаток) 138
6.3.2.1. Аденогипофиз 138
6 3.2.2. Нейрогипофиз 141
6.3.3. Эпифиз (шишковидное тело) 142
6.3.4. Зобная железа (вилочковая железа, тимус) 143
6.3.5. Щитовидная железа 144
6.3.6 Паращитовидные (околощитовидные) железы 145
6.3.7. Надпочечники 146
6.3.7.1. Кора надпочечников 146
6.3.7.2. Мозговое вещество надпочечников 148
6.3.8 Островковый аппарат поджелудочной железы (панкреатические островки) 150
6.3.9. Половые железы 151
6.3.9.1. Яичники 151
6.3.9.2. Желтое тело 152
6.3.9.3. Плацента 153
6.3.9.4. Семенники 154
6.3.10. Диффузная эндокринная система и тканевые гормоны 155
6.3.10.1. Гастроэнтеропанкреатическая эндокринная система (ГЭП-система) 155
6.3.10.2. Эндокринная система других тканей и органов 158
6.3.11. Простагландины 159
6.3 12. Креаторные связи и высокопроницаемые межклеточные контакты (ВК-клеток) 160
Контрольные вопросы и задания 161
7. Кожа. Структурно-физиологическая организация 163
7.1. Общая характеристика кожи 163
7.1.1. Потовые железы 165
7.1.2. Сальные железы 166
7.1.3. Волосы 166
7.2. Физиологическая роль кожи 167
Контрольные вопросы и задания 169
8. Система движения
8.1. Общая характеристика системы движения 170
8.2. Поперечно-полосатые скелетные мышцы 170
8.3. Скелет. Физиология костей скелета 174
8.4 Приспособление тонуса и сокращений мышц к меняющимся условиям 176
8.4.1. Типы движения 178
8.4.2. Гиподинамия 180
Контрольные вопросы и задания 180
9. Система крови
9.1. Общая характеристика системы крови 182
9.2. Плазма крови 184
9.3. Обеспечение оптимальных для метаболизма массы и объема циркулирующей крови 186
9.3.1 Процессы, обеспечивающие оптимальные для метаболизма массу и объем циркулирующей крови 186
9.3.2. Приспособление оптимальных для метаболизма массы и объема циркулирующей крови к меняющимся условиям 188
9.4 Обеспечение оптимального для метаболизма количества форменных элементов крови 189
9.4.1. Эритроциты 189
9.4.2 Лейкоциты 191
9.4.3. Тромбоциты 194
9.4.4. Приспособление количества форменных элементов к меняющимся условиям 195
9.5 Свертывание крови 196
9.5.1. Ретракция сгустка 197
9.5.2. Регуляция деятельности системы, обеспечивающей свертывание крови, и противосвертывающей системы 198
9.6. Группы крови 199
Контрольные вопросы и задания 200
10. Иммунная система 202
10.1. Общая характеристика иммунной системы 202
10.2. Органы иммунной системы 203
10.2.1. Центральные органы иммунной системы 203
10.2.2. Периферические органы иммунной системы 204
10.3. Клетки иммунной системы 205
10.3.1. Лимфоциты 205
10.3.2. Фагоциты 206
10 4. Специфические и неспецифические защитные механизмы 207
10.4.1. Иммунитет. Механизмы иммунитета 207
10.4.1.1. Антигены 207
10.4.1 2 Антитела 208
10.4.1.3. Гуморальный иммунитет 209
10.4.1.4. Клеточный иммунитет 210
10.4.2. Неспецифические механизмы защиты 212
10.4.2.1. Фагоцитоз 212
10.4.2.2. Комплемент 213
Контрольные вопросы и задания 214
11. Система кровообращения и лимфообращения 215
11.1. Характеристика системы кровообращения 215
11.2. Сердце 217
11.2.1. Движение крови по сердцу 219
11.2.2. Проводящая система сердца 221
11.2.3. Сердечная мышца и ее свойства 222
11.2.4. Полезные результаты нагнетательной деятельности сердца 224
11.2.5. Внешние показатели деятельности сердца 225
11.3. Кровеносные сосуды 229
11.3.1. Функциональная значимость сосудов 230
11.3.2. Результаты деятельности сосудов 233
11.3.3 Внешние проявления деятельности сосудов 235
11.3 4 Микроциркуляция 237
11.3 5. Особенности кровоснабжения и его регуляция в отдельных органах 239
11.4. Приспособление нагнетательной деятельности сердца и тонической деятельности сосудов к меняющимся условиям 241
11.5. Лимфатическая система. Образование лимфы. Лимфообращение 244
11.5.1. Характеристика лимфатической системы 244
11.5.2. Образование и движение лимфы 246
11.5 3. Регуляция лимфообразования и лимфообращения 247
Контрольные вопросы и задания 248
12. Система дыхания 249
12.1. Характеристика системы дыхания 249
12.2. Структурно-физиологические особенности органов системы дыхания. Процессы системы дыхания 250
12.3. Регуляция оптимального для метаболизма газового состава организма 255
12.4. Внешние показатели системы дыхания 257
12.5. Особенности системы дыхания у птиц 258
Контрольные вопросы и задания 262
13. Система пищеварения 263
13.1. Общая характеристика системы пищеварения 263
13.2. Прием корма. Регуляция приема корма 264
13.3. Физико-химическое превращение веществ корма в пищеварительном аппарате 269
13.3 1 Двигательная деятельность желудка и кишечника 270
13.3.2. Регуляция сократительной деятельности желудка и кишечника 273
13.3.3. Секреция и состав слюны, желудочного сока, поджелудочного сока, желчи, кишечного сока 275
13.3 3.1. Слюнные железы 275
13.3.3.2. Желудочные железы 276
13.3.3.3. Поджелудочная железа 278
13.3.3.4. Секреторный аппарат печени 279
13.3.3.5. Кишечные железы 28!
13.3.4. Регуляция секреторной деятельности пищеварительных желез 282
13.3.5. Превращение питательных веществ корма 284
13.3.6. Особенности желудочного и кишечного пищеварения
13.3.7. Особенности желудочного и кишечного пищеварения свиней 291
13.3.8. Особенности желудочного и кишечного пищеварения кроликов 293
13.4. Всасывание продуктов превращения питательных веществ корма и освободившихся минеральных веществ и витаминов в пищеварительном аппарате 294
13.5. Особенности пищеварения птиц 298
13.5.1 Структурные особенности 299
13.5.2. Физиологические особенности 302
13.6. Система, обеспечивающая акт дефекации 307
Контрольные вопросы и задания 308
14. Система обмена веществ и энергии 310
14.1. Физиологическое понятие обмена веществ и энергии. Общая характеристика системы обмена веществ и энергии 310
14.2. Превращение и использование всосавшихся белков 312
14.3 Превращение и использование всосавшихся липидов 315
14.4. Превращение и использование всосавшихся углеводов 317
14.5 Регуляция обмена белков, жиров и углеводов 318
14.6. Поддержание в крови оптимальных для метаболизма концентраций минеральных веществ. Значение макро- и микроэлементов 320
14.6.1. Макроэлементы 321
14.6.2. Микроэлементы 323
14.6.3. Механизм поддержания относительного постоянства содержания макро- и микроэлементов в крови 326
14.7. Поддержание оптимального для метаболизма количества внеклеточной воды 327
14.7.1. Значение воды 327
14.7.2. Регуляция обмена воды 328
14.8. Поддержание в крови оптимальных для метаболизма концентраций витаминов и их роль 329
14.8.1. Жирорастворимые витамины 330
14.8.2. Водорастворимые витамины 331
14.9. Витаминоподобные соединения 332
14.10 Антивитамины 333
14.11. Обмен энергии 333
14.11.1. Освобождение энергии 334
14.11.2. Распределение, использование и превращение освободившейся энергии веществ корма 334
14.11.3. Регуляция освобождения и использования энергии 338
Контрольные вопросы и задания 341
15. Система, поддерживающая оптимальную для метаболизма организма температуру тела 343
15.1 Характеристика системы, поддерживающей оптимальную для метаболизма организма температуру тела 343
15.2 Регуляция поддержания температуры тела
Контрольные вопросы и задания
16. Система почек и мочевыводящих путей 347
16.1 Выведение из организма чужеродных веществ и нелетучих продуктов обмена Поддержание кислотно-основного равновесия, постоянства условий внутренней среды организма 347
16.1.1 Почки. Пефроны — структурно-физиологические единицы почек 348
16.1.2. Почечные процессы 352
16.1.3. Выделение из организма чужеродных веществ и нелетучих продуктов обмена Поддержание кислотно-основного равновесия в крови 356
16.1.4. Поддержание постоянства содержания внеклеточной воды 360
16.1.5. Поддержание постоянства уровня натрия во внеклеточных жидкостях 363
16.1.6. Поддержание постоянства уровня и соотношения различных биологически активных ионов во внеклеточных жидкостях 364
16.1.7. Поддержание уровня питательных веществ и промежуточных продуктов обмена во внутренней среде организма 365
16.1.8. Обезвреживание и выделение из организма токсических веществ 366
16.1.9. Поддержание артериального давления 367
16.1.10. Поддержание количества форменных элементов крови 368
16.2 Система мочевыведения 370
16.2.1. Моча 370
16.2.2. Выведение мочи из организма 374
Контрольные вопросы и задания 377
17. Половая система 379
17.1. Физиология мужской половой системы 379
17.1.1. Образование спермиев 382
17.1.2. Половое ритуальное поведение. Совокупление 384
17.1.3. Выведение спермиев и секретов придаточных половых желез 385
17.2. Физиология женской половой системы 387
17.2.1. Развитие яйцеклеток в яичниках 389
17.2.1.1. Приспособление фолликулоовогенеза к складывающимся условиям 391
17.2.1 2. Половой цикл Половое ритуальное поведение 392
17.2.2. Совокупление Оплодотворение 394
17.2.3. Беременность Механизм регуляции перестройки состояния и деятельности органов при беременности 397
17.2.4 Роды 401
17.2.4.1. Послеродовой период 403
17.2.4.2. Механизм регуляции родов 404
17.3. Особенности половой системы домашней птицы 405
17.3.1. Половая система самцов птиц 405
17.3.2. Половая система самок птиц 406
17.3.2.1. Развитие яйцеклеток 406
17.3.2.2. Оплодотворение 408
17.3.2.3. Формирование яйца и яйцекладка. Яйцо 408
17.3.3. Инкубация и высиживание 411
Контрольные вопросы и задания 411
18. Система лактации 413
18.1. Характеристика системы лактации 413
18.2. Образование молока 417
18.2.1. Факторы, определяющие интенсивность образования молока 419
18.2.2. Приспособление молокообразования к меняющимся условиям 420
18.3. Распределение, накопление и удержание образующегося молока в емкостной системе молочной железы и их регуляция 422
18.4 Выведение молока при доении и сосании 424
18.4 1 Молокоотдача 424
18.4.2. Извлечение молока из цистерны (сосание и доение) 426
18.4.3. Механизм регуляции молоковыведения 428
18.5. Молозиво. Молоко. Остаточное молоко 431
Контрольные вопросы и задания 432
19. Структурно-функциональное становление систем у животных в антенатальный и ранний постнатальный периоды онтогенеза 434
19.1. Структурно-функциональное становление систем в антенатальный период онтогенеза 435
19.2. Функциональные особенности и возможности физиологически зрелых новорожденных животных 448
19.2.1. Деятельность нервной системы 449
19.2.2. Деятельность желез внутренней секреции 451
19.2.3. Деятельность системы пищеварения 452
19.2.4. Обмен веществ 457
19.2.4.1. Обмен белков, липидов и углеводов 458
19.2.4.2. Обмен воды, витаминов и минеральных веществ 459
19.2.5. Обмен энергии и теплорегуляция 460
19.2.6. Функционирование системы дыхания и кровообращения 464
19.2.7. Система крови 466
19.2.8.Деятельность почек 467
19.3. Структурно-химическое и функциональное совершенствование органов и систем у новорожденных животных в раннем постнатальном онтогенезе 469
19.3.1. Деятельность нервной системы 470
19.3.2. Совершенствование структурно-химической организации тканей органов 472
19.3.3. Совершенствование деятельности эндокринной системы 474
19.3.4. Совершенствование деятельности системы пищеварения 475
19.3.5 Совершенствование обмена веществ 481
19.3.6 Совершенствование обмена энергии 482
19.3.7 Стабилизация показателей крови 483
19.3.8 Совершенствование систем кровообращения и дыхания 484
19.3 9. Совершенствование деятельности почек 485
19.3.10. Совершенствование механизмов резистентности 487
Контрольные вопросы и задания 488
20. Поддержание оптимальной структурно-физиологической организации клеток тканей органов 489
21. Физиология адаптационных процессов 491
21.1. Общая характеристика 491
21.2. Основные закономерности индивидуальной адаптации 492
Контрольные вопросы и задания 496
22. Природные факторы окружающей среды и реакция организма на их действие 497
Контрольные вопросы и задания 503
23. Этология животных 504
23.1. Введение в этологию 504
23.1.1. Предмет этологии. Связь этологии с высшей нервной деятельностью 504
23.1.2. Методы этологии — 506
23.1.3. История этологии 506
23.1.4. Целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами 510
23.1.5 Классическая этология. Основные концепции и модели 512
23.1.6. Классическая зоопсихология 513
23.2. Формы и системы поведения 514
23.3. Эволюция форм поведения в филогенезе 523
23.3.1. Таксисы 523
23.3.2. Рефлексы 524
23.3.3 Инстинкты 524
23.4 Обучение 528
23.4.1. Приобретенные формы поведения на основе научения 528
23.4.2. Формы научения 529
23.5. Детерминанты поведения. Составляющие поведения Эмоции 534
23.6. Индивидуальные формы поведения 536
23.7. Формы общественного поведения 538
23.7.1. Взаимодействие животных внутри групп 538
23.7.2. Коммуникация между животными 540
23.8. Структура сообществ животных 543
23.8.1. Лошади 543
23.8.2. Жвачные 544
23.8.3. Свиньи 545
23.8.4. Псовые 546
Контрольные вопросы и задания 547
Термины и определения 548
Приложение 584
Предметный указатель 588.
Бесплатно скачать электронную книгу в удобном формате, смотреть и читать:
Скачать книгу Физиология и этология животных, Лысов В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И., 2012 — fileskachat.com, быстрое и бесплатное скачивание.
Скачать pdf
Ниже можно купить эту книгу по лучшей цене со скидкой с доставкой по всей России. Купить эту книгу
источник
Предмет, методы физиологии животных, её задачи. Связь с другими науками
К раткая история развития физиологии
Основные принципы структурной и функциональной организации животных. Связь структуры и функции
Принципы нервной и эндокринной регуляции физиологических функций
О рганизм как саморегулируемая система. Гомеостаз
Ц елостность организма, взаимодействие организма с окружающей средой
Знание и умение управлять поведением животных важно для осуществления ветеринарных мероприятий на научной основе. Изменение форм поведения животных, механизмов адаптации к условиям существования позволит на практике разрабатывать научно обоснованную технологию содержания животных.
Межпредметные связи физиологии:
опорные дисциплины – цитология, гистология, эмбриология, анатомия животных, генетика, биологическая химия животных ;
параллельные курсы – патологическая физиология животных, клиническая, сравнительная физиология, экологическая физиология и др.;
последующие дисциплины – клиническая диагностика, терапия, акушерство и биотехника размножения животных, зоогигиена, кормление животных, фармакология, ветеринарная хирургия, анестезиология, реаниматология и гемотрансфузиология животных.
Методы физиологических исследований
Аналитические методы (изучение функций в «чистом» виде, с устранением посторонних влияний) :
методика изолированных органов , изучаются явления, происходящие в вырезанном из тела органе, поставленном в условия, при которых сохраняется его жизнедеятельность. Конечно, такое изучение не может дать полного ответа на то, как протекают процессы в этом же органе у нормального животного;
методика вивисекционного острого опыта – наблюдения над животными, находящимися в глубоком наркозе. Академик И.П. Павлов писал о вивисекционных опытах: «Простое резание животного в остром опыте, как это выясняется теперь с каждым днём все более и более, заключает в себе большой источник ошибок, так как акт грубого нарушения организма сопровождается массой задерживающих влиянии на функцию разных органов».
Синтетические методы (изучение функций во взаимосвязи в нормальных условиях):
хронические опыты были введены в науку И.П. Павловым, который ставил своей целью изучать не «половинчатый», а «нераздельно весь животный организм». В хронических опытах животных заранее оперируют по всем правилам асептики и антисептики (наложение фистул, электродов, катетеров и др.) и наблюдают за физиологическими функциями после того, как они оправятся от последствий самой операции. Такие опыты позволили производить тончайшие исследования функций отдельных органов, а также исследовать их во взаимосвязи с другими функциями, причем у совершенно здорового, находящегося в нормальных условиях существования животного.
Биокибернетические методы (рассмотрение функций в свете теории управления):
теоретичнские модели – логические гипотезы, системы формул, динамичекие модели с математическим выражением функций;
физические модели , воспроизводящие элементы функций (проверка физиологических гипотез, уточнение физиологических параметров и деталей процессов).
Физиология использует методики других наук – физики, химии, коллоидной химии, специально их приспособив к изучению физических и химических процессов, совершающихся в органах и тканях организма. Для исследований в физиологии используется ряд сложных приборов, сконструированных специально для изучения жизненных процессов (руминограф, электрокардиограф, электроэнцефалограф и др.).
2. К раткая история развития физиологии
Развитие физиологической науки протекало в теснейшей связи с потребностями практики. Первоначальные сведения о функциях человека и животных были сформулированы врачами и мыслителями Древней Греции – Гиппократом (460-377 гг. до н. э.), Аристотелем (384-322 гг. до н. э.) и Древнего Рима – Галеном (171-200 гг.).
В мрачный период средневековья, соответствующий времени зарождения, развития и разложения феодального строя в Европе, наука находилась в состоянии застоя и упадка. Церковь жестоко подавляла всякое вольнодумство, стремление к установлению научной истины (судьба Джордано Бруно и Сервето, сожженных на кострах) . Материалистические представления мыслителей древности замалчивались, а религиозные догмы, идеалистические, вымышленные концепции об организме провозглашались неопровержимыми.
Естественные науки начали развиваться в XV — XVII вв. (эпоха Возрождения), когда на смену феодальному строю пришел капитализм, и то, что ранее преподносилось религией как неоспоримое, стало критически переоцениваться. Возникновение физиологии как самостоятельной экспериментальной науки связано с именем английского врача Вильяма Гарвея (1578-1657), который в 1628 г. опубликовал труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», где он изложил основы открытия кровообращения.
В XVII — XVIII вв. с появлением новых способов производства, развитием промышленности, торговли, мореплавания бурное развитие полумили естественные науки, география, астрономия, химия, механика. Физиология того времени развивалась главным образом на основе анатомических исследований. Функции отдельных органов толковались в основном с позиций физики и химии. Подобные представления получили впоследствии название механистического, или вульгарного, материализма.
Вместе с тем недостаток экспериментальных данных о сущности жизненных явлений способствовал распространению идеалистического направления в биологии – витализма, утверждавшего непознаваемость возникновения жизни, ощущений и сознания и допускавшего существование нематериальных факторов («жизненной силы», или «энтелехии») для объяснения своеобразия жизненных процессов.
Первое полноценное руководство по физиологии на латинском языке в 8 томах « Elementa physiologia corporis humani » было написано А. фон Галлером в 1757-1766 гг. и впоследствии неоднократно обновлялось немецкими авторами. В первой половине XIX в. появились учебники по физиологии Г. Прохаски (Чехия), И. Мюллера (Германия), А.М. Филомафитского (Россия).
Большинство физиологов XVIII — XIX вв. стояли на позиции стихийного материализма, который, однако, был ограничен метафизическими взглядами на природу. Удар по метафизическим и идеалистическим представлениям в биологии был нанесен в XVIII — XIX вв., чему способствовали такие открытия, как синтез органических веществ из элементов неживой природы, установление закона превращения веществ и энергии, открытие клеточного строения организмов, создание теории эволюции органического мира. Эти открытия утвердили идею всеобщей связи и развития явлений и явились естественнонаучной основой диалектико-материалистического взгляда на природу.
В XIX в. в ряде стран Европы закладываются и формируются физиологические школы, основанные на точном эксперименте. Их выдающимися представителями были: в Германии – И. Мюллер (1801-1858), Г. Гельмгольц (1821-1894), Э. Дюбуа-Реймон (1818-1896), Р. Гейденгайн (1783-1855), К. Бернар (1813-1878); в Англии – Ч. Белл (1774-1842), Дж. Ленгли (1850-1916), Ч. Шерринтон (1855-1949); в США – У. Кеннон (1871-1945). Этими учеными и их последователями были изучены функции дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ. Установлена роль центральной и вегетативной нервной системы в регуляции функций организма и вскрыты механизмы нервной деятельности.
Особенно большой вклад в разработку проблем физиологии внес французский ученый К. Бернар. Он изучал функции спинного мозга, роль вегетативной нервной системы, обмен углеводов и гликогенобразующую функцию печени, ферментативную активность пищеварительных соков. Ученый ввел в физиологию понятие о железах внутренней секреции и о постоянстве внутренней среды организма.
Развитие физиологии в России
Вклад в развитие физиологии внесли и русские ученые – И.М. Сеченов, И.П. Павлов, Ф.В. Овсянников, Н.Е. Введенский и др., на формирование материалистического мировоззрения которых большое влияние оказали труды революционных демократов-просветителей.
Основоположник науки в нашей стране, М.В. Ломоносов задолго до Лавуазье сформулировал и доказал закон сохранения материи и движения и высказал соображение об образовании тепла в организме животного. За 17 лет до Лавуазье он дал научные основы сущности процесса окисления, которые легли в дальнейшем в основу учения о дыхании. Ломоносов впервые сформулировал теорию цветового зрения, дал классификацию вкусовых ощущений. Представления М.В. Ломоносова о сущности процессов, происходящих в животном организме, намного опередили взгляды ученых других стран.
Первым учебником в России была трехтомная «Физиология для руководства своих слушателей» (1836) профессора Московского университета А.М. Филомафитского – одного из основоположников экспериментального направления в науке. Однако отцом русской физиологии по праву считают И.М. Сеченова, с именем которого связаны открытия в различных областях науки. Им изучены закономерности переноса газов кровью, исследован ряд вопросов физиологии дыхания, мышечной деятельности, утомления. Наиболее важные исследования касаются физиологии центральной нервной системы, где им сделаны классические открытия – явление суммации раздражений и феномен центрального торможения. Заслугой И.М. Сеченова является признание важной роли среды в жизнедеятельности организма. В 1863 г. ученый опубликовал свою работу «Рефлексы головного мозга», в которой впервые попытался объяснить психические процессы с позиции физиолога-материалиста.
Под непосредственным влиянием И.М. Сеченова формировались взгляды многих русских физиологов, в том числе И.П. Павлова – гениального русского ученого, «старейшины физиологов мира». По существу, он явился создателем новой диалектико-материалистической физиологии. Его основные труды посвящены физиологии кровообращения, пищеварения и высшей нервной деятельности. И.П. Павлов четко определил основные принципы материалистической физиологии: единство организма и среды, целостность организма, ведущая роль нервной системы в интеграции физиологических функций (принцип «нервизма»). До И.П. Павлова физиологи пользовались преимущественно аналитическими методами исследования, которые основывались на технике острых опытов. И.П. Павлов явился основателем синтетического направления в физиологии (метод хронических экспериментов)
В течение 20 лет И.П. Павлов работал над вопросами физиологии пищеварения. В 1897 г. вышла в свет его книга «Лекции о работе главных пищеварительных желёз». С 1901 г. и до конца жизни И.П. Павлов с сотрудниками изучал функции коры головного мозга. Итоги этих исследований обобщены в трудах «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных» (1923) и «Лекции о работе больших полушарий головного мозга» (1927).
И.П. Павлов разработал и ввел в экспериментальную практику метод условных рефлексов. Идеи ученого получили дальнейшее развитие в трудах его многочисленных учеников и последователей – Л.А. Орбели, К.М. Быкова, И.П. Разенкова, П.К. Анохина и др.
Физиология XX в. характеризуется комплексным подходом к изучению жизненных процессов, рассмотрением их на разных уровнях живой системы, включая микроуровень, широким использованием в эксперименте новейшей электронной аппаратуры. По существу, все физиологические функции и механизмы их регуляции стали рассматриваться с учетом их физико-химической, биохимической и молекулярной природы. Наряду с этим четко обозначился системный подход к изучению организма, позволяющий проследить явления в их динамике и в связи с многими другими явлениями.
Развитие физиологии сельскохозяйственных животных
Со времен В. Гарвея физиология человека и животных развивалась как единая наука. Скот и домашняя птица использовались в качестве экспериментальных объектов наряду с другими животными. Как самостоятельная ветвь физиологической науки, физиология сельскохозяйственных животных сформировалась в середине XIX – начале XX вв. Это было обусловлено потребностями развивающегося животноводства, усложнившейся ветеринарной ситуацией и развитием ветеринарного и зоотехнического образования. В 60-70-х годах XVIII в. скотоврачебные школы были открыты во Франции (Лион, Альфорт), Италии (Турин), Германии (Ганновер, Дрезден), Дании (Копенгаген). В начале XIX в. в России был создан ряд средних скотоврачебных училищ. Одновременно открылись кафедры скотолечения при медицинских факультетах Московского, Харьковского, Виленского и Казанского университетов, а также ветеринарные отделения при Петербургской и Московской медико-хирургических академиях, готовившие лекарей с высшим образованием. В 40-50-х годах XIX в. в Варшаве, Юрьеве (Тарту) и Харькове учреждены ветеринарные школы, впоследствии преобразованные в институты. Наряду с другими кафедрами в них были созданы кафедры сравнительной физиологии животных или зоофизиологии с гистологией.
К концу XIX в. сформировались научные школы физиологов во Франции, Германии и России. У их истоков стояли крупнейшие ученые того времени – К. Бернар, К. Людвиг, И.П. Павлов. В ветеринарных вузах и научно-исследовательских учреждениях работали ученики И.П. Павлова – В.В. Савич, Г.П. Зелёный, И.П. Тихомиров, И.С. Цитович, М.П. Калмыков, Н.Ф. Попов.
Большой вклад в становление и развитие физиологии сельскохозяйственных животных внесли профессора А.В. Леонтович (1869-1943) [пищеварение у птиц, периферическая иннервация внутренних органов и эндокринных желёз; автор первого русского учебника по физиологии домашних животных (1916), переизданного трижды], К.Р. Викторов (1879-1955) [дыхание и пищеварение у птиц; автор учебника «Физиология домашних животных», выдержавшего пять изданий], Н.Ф. Попов (1886-1974) [физиология центральной нервной системы (спинного мозга, мозжечка, коры головного мозга), высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных, физиологии пищеварения жвачных и лошадей; автор учебника по физиологии сельскохозяйственных животных], Г.И. Азимов (1891-1978) [эндокринология, высшая нервная деятельность, лактация животных; автор учебника по физиологии сельскохозяйственных животных], А.А. Кудрявцев (1903-1970) [газовый и энергетический обмен, физиология пищеварения у скота и птиц, физиология и патология белкового обмена, гематология, физиология высшей нервной деятельности и анализаторов у сельскохозяйственных животных], А.Д. Синещеков (1906-1971) [разработал методику внешних анастомозов и изучил особенности переваривания корма в разных отделах пищеварительного тракта жвачных и свиней], Д.Я. Криницын (1904-1985) [механизмы секреции пищеварительных соков, нервно-рефлекторный механизм жвачки, моторная функции пищеварительного канала у жвачных; автор учебника по физиологии сельскохозяйственных животных], Г.В. Паршутин [физиология высшей нервной деятельности у сельскохозяйственных животных; автор учебника по физиологии сельскохозяйственных животных], А.Н. Голиков [физиология нервной системы, адаптация у сельскохозяйственных животных; автор учебника по физиологии сельскохозяйственных животных], В.И. Георгиевский [физиология минерального и витаминного обменов, пищеварение; автор учебника по физиологии сельскохозяйственных животных].
Большую роль сыграли в формировании современного представления о физиологии пищеварения у жвачных работы Н.В. Курилова, А.П. Кротковой, Д.К. Куимова, Т.Е. Костиной, Е.Н. Павловского, П.Т. Тихонова, А.Я. Рябикова, Ф.А. Мещерякова и др.; у лошадей – П.С. Ионова, В.И. Кузнецова, Н.В. Курилова, Т.П. Протасеня, Г.В. Федотова и др.; у свиней – A.В. Квасницкого, Е. З. Ткачева и др.; у птиц – А.А. Кудрявцева, Ц.Ж. Батоева, Г.Ф. Лаврентьевой, А.Ч. Ли, В.В. Ли, И.У. Полякова, Н.Н. Царикова, Н.П. Федоровского и др.; обмена веществ и энергии – А.А. Алиева, Н.Т. Григорьева, А.Н. Кошарова, Н.А. Шманенкова, М.Ш. Кафарова, В.М. Мартюшова, А.П. Костина, Е.А. Надальняк, А.Ф. Солдатенкова, А.М. Емельянова, С.В. Стояновского, К.Г. Сухомлин и др.; физиологии почек – В.Ф. Лысова, А.И. Кузнецова, А.Н. Квочко и др.; крови, кровообращения и дыхания – Н.У. Базановой, Л.Г. Карташовой, В.Н. Никитина, А.Л. Скворцовой, И.И. Хренова, М.П. Рощевского и др.; лактации – И.А. Барышникова, И.И. Грачева, М.Т. Закс, Э.П. Кокориной, Г.Б. Тверского, Ю.Н. Шамберева и др.; высшей нервной деятельности – И.А. Барышникова, В.В. Науменко, Е.Н. Павловского, Т.В. Ипполитовой и др.; физиологических особенностей молодняка – В.Ф. Лысова, В.И. Максимова и др.
Проблемы физиологии сельскохозяйственных животных успешно разрабатывают во Всероссийском научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания животных РАСХН (Боровск) – Б.Д. Кальницким решен ряд крупных проблем минерального обмена, В.П. Радченковым – физиологии эндокринных желёз, А.А. Алиевым – физиологии липидного обмена, институте животноводства РАСХН (Дубровицы), отраслевых институтах по животноводству, на кафедрах физиологии сельскохозяйственных и ветеринарных вузов.
3. Основные принципы структурной и функциональной организации животных. Связь структуры и функции
Как и весь материальный мир, живой организм структурирован и системно организован. Системная организация – это внутреннее или внешнее упорядоченное множество взаимосвязанных и взаимодействующих элементов. Упорядоченность множества подразумевает наличие закономерных отношений между элементами системы, которое проявляется в виде законов структурной организации. Для системы характерна иерархичность строения, т.е. последовательное включение системы более низкого уровня в систему более высокого уровня. Различают субклеточный, клеточный, тканевой, органный и системный уровни организации организма. Физиология изучает организм на всех уровнях его организации.
Клетка – саморегулирующаяся элементарная живая система, входящая в состав тканей, подчиненная высшим регуляторным системам целостного организма. Как открытая биологическая система, клетка обладает такими свойствами как обмен веществ, энергии и информации, раздражимость, возбудимость, сократимость и репродуктивность. Клетка состоит из трех основных компартментов: плазматической мембраны, ядра (включая ядерный геном) и цитоплазмы (цитозоль с находящимися в нем структурированными субклеточными единицами – органеллами). Цитозоль содержит органеллы, цитоскелет и включения.
Ткань – система специфически дифференцированных клеток, а также неклеточных структур, объединённых на основе общности строения, происхождения и деятельности (например, мышечная ткань осуществляет сократительную деятельность).
Орган – объединение различных тканей, которые структурно и функционально специализированы выполнять определённого вида деятельность (например, почки – орган выделения конечных продуктов обмена, поддержания кислотно-щелочного равновесия и др.). Органы организма объединены в системы.
Организм – открытая, самостоятельно существующая, саморегулирующаяся единица органического мира, которая отвечает реакцией как единое целое на изменение условий окружающей среды. Организм определенным образом организован. Различают системный, органный, тканевой, клеточный и субклеточный уровни организации организма. Физиология изучает организм на всех уровнях его организации.
Единство организма обеспечивают функциональные системы (П.К. Анохин) – единицы интегративной деятельности целого организма, осуществляющие избирательное вовлечение и объединение структур и процессов на выполнение какого-либо чётко очерченного акта поведения или функции организма. Это динамическая организация, в которой взаимодействие всех составляющих её частей направлено на получение определённого и полезного для организма в целом приспособительного результата.
Выделяют два типа функциональных систем:
функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определённых констант внутренней среды за счёт системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде;
функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Эти функциональные системы лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.
4. Принципы нервной и эндокринной регуляции физиологических функций
Две регуляторные системы организма – нервная и эндокринная обеспечивают поддержание гомеостаза организма в целом, регулирование функций органов, систем органов и клеточных популяций. Эти регуляторные задачи выполняются эндокринной системой гуморальным путём при помощи циркулирующих во внутренней среде организма многочисленных гормонов и других сигнальных молекул (дистантная или гуморальная регуляция), и нервной системой – при помощи строго организованных анатомических структур (нервная регуляция).
Нервная и эндокринная система проявляют регуляторное воздействие, используя определенные принципы: иерархичность организации, сочетанные и антагонистические эффекты на клетки-мишени, восходящие и нисходящие связи, наличие обратной связи (как отрицательной, так и положительной) и саморегулирующихся контуров, мультипликация эффектов . Существенно также, что обе системы, выполняя ту же самую регуляторную функцию, не могут не взаимодействовать друг с другом в условиях целостного организма. В связи с этим сложилось представление о нейроэндокринной регуляции – о соч етанной деятельности мозга и нервных проводников, эндокринных клеток и их мишеней – системе, осуществляющей регуляцию конкретных функций организма. Для нейроэндокринной регуляции ключевым является понятие о саморегулирующихся регулят орных контурах.
Один из примеров регуляторного контура – водно-солевой баланс организма . В этом иерархическом контуре можно выделить «сверху вниз» следующие уровни: нейроны коры большого мозга, подкорковые структуры, нейроэндокринные клетки гипоталамуса, эндокриноциты клубочковой зоны коры надпочечников, клетки-мишени вазопрессина и альдостерона (эпителий собирательных трубочек и протоков почки).
Сигналы каждого уровня оказывают регуляторное воздействие на следующий уровень в направлении «сверху вниз». Так, развивающаяся при дегидратации гиперосмия вызывает раздражение осморецепторов гипоталамической области и соответствующие межнейронные взаимоотношения в коре и подкорковых структурах, объединенных в «питьевой» или «водный центр» обуславливают чувство жажды. Параллельно активируются нейросекреторные нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, что приводит к увеличению выделения в кровь антидиуретического гормона (вазопрессина), а из коры надпочечников – альдостерона. Повышенное выделение в кровоток вазопрессина обеспечивает усиление реабсорбции Na + и воды в канальцевом отделе нефрона и ее выведение с мочой значительно уменьшается. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na + в почечных канальцах, увеличивает секрецию К + (Na + удерживает воду в организме).
Каждый уровень контура направляет гуморальные или нервные сигналы к вышерасположенным уровням (чаще – по принципу отрицательной обратной связи – подавляя активность этих уровней). В данном примере восходящие ( тормозные ) влияния по принципу отрицательной обратной связи обусловлены возрастанием объема внеклеточной жидкости или увеличением количества циркулирующей крови. Это рефлекторно вызывает снижение секреции вазопрессина и альдостерона, и как следствие увеличивается выделение почкой ионов Na + , за которыми по осмотическому градиенту следует и вода (выведению Na + из организма также способствует секретирующийся в предсердии при этом натрий-уретический пептид).
5. О рганизм как саморегулируемая система. Гомеостаз
Саморегуляция – механизм поддержания жизнедеятельности организма возникший в процессе эволюции как результат приспособления к окружающей среде. К общим регуляторным механизмам относятся нервные, иммунологические, эндокринные и др. Совершенством отличаются гомеостатические механизмы у человека и высокоорганизованных животных. Относительное постоянство внутренней среды у них поддерживается нейроэндокринными физиологическими механизмами, регулирующими деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной, пищеварительной и др. систем, обеспечивающих усвоение необходимых для жизнедеятельности элементов и удаление из организма продуктов обмена веществ.
В 1880 г. Клод Бернар (Франция) пришел к заключению, что «постоянство внутренней среды есть условие независимого существования» т.е. для того чтобы организм функционировал эффективно, составляющие его клетки должны находиться в строго регулируемой среде. Позже этот принцип нашел многочисленные подтверждения и стало ясно, что внутренняя среда организма животных регулируется множеством специальных механизмов. Благодаря этому состав среды поддерживается постоянным изменяясь лишь в узких пределах. Для описания этого состояния в 1929 г. Уолтер Кеннон (США) ввел термин гомеостаз – совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма.
В организме выделяют следующие физиологические константы:
жёсткие константы, имеющие наименьший диапазон между уровнем константного состояния и предельным отклонением, несовместимым с жизнью (напр., рН крови, осмотическое давление крови) ;
константы, которые допускают некоторые отклонения от постоянного уровня, имеющие приспособительное (гомеостатическое) значение для других функций (напр., число клеточных элементов крови) ;
пластические константы, обладающие весьма широким диапазоном изменчивости (напр., уровень кровяного давления) . Жесткими константами являются те параметры внутренней среды, которые определяют оптимальную активность ферментов и тем самым возможность протекания обменных процессов.
Самым совершенным гомеостатическим механизмом у высших организмов считаются процессы терморегуляции. Температура тела у теплокровных животных в норме настолько постоянна, что её отклонение от нормы не превышает нескольких десятых градусов в зависимости от температуры окружающей среды.
Живой организм находится в относительном динамическом постоянстве, т.е. ему присущ подвижный физиологический фон во многом благодаря наличию взаимопротивоположных воздействий различных систем организма (например, свёртывающая и противосвёртывающая системы крови).
В процессе эволюции по мере усложнения своей организации элементы системы живого организма (клетки, ткани, органы) приобрели способность реагировать на внешние воздействия и противостоять таковым при нарастании их силы и длительности. Решающую роль для такого саморегулирования играет принцип перемещающейся активности функциональных структур . Этот принцип заключается в том, что в нормальных условиях функциональные элементы системы «задействованы» не полностью: из общего числа структур, выполняющих одинаковую функцию активно действуют только часть их, обеспечивающая физическую нагрузку. При увеличении нагрузки повышается число функционирующих структур, при уменьшении – снижается. Этот принцип распространяется на все уровни системы: от молекулярного до организменного. Таким образом, на уровне тканей имеются резервные клетки, а на уровне клетки – резервные органеллы и молекулы, которые в нормальных условиях в каждый данный момент могут быть включены в функцию. Так, значительная часть капилляров является неактивной и включается в работу при усилении нагрузок. Не все альвеолы легких функционируют при спокойном дыхании. Из общей массы нейронов коры мозга фоново-активными являются только 5% нейронов, при нормальной активации структур мозга включается в работу около 20% нейронов.
Резервные возможности сохранения функций организма реализуются также за счет функционального дублирования (напр., кроме почек выделительную функцию выполняют кожа, лёгкие, желудочно-кишечный тракт). Дублирование может быть обеспечено и благодаря полифункциональности одной и той же клетки. Например, тучные клетки продуцируют различные биоактивные вещества, а ряд клеток, помимо специфической функции, выполняют общую неспецифическую активную функцию (например, выработку простагландинов).
Саморегуляция является важным физиологическим механизмом сохранения гомеостаза основанным на том, что отклонение резервных возможностей структуры является сигналом к их восстановлению. Например, дефицит макроэргических соединений в мышечной клетке усиливает образование ферментов и митохондрий, что компенсирует энергетический дефицит.
Важным физиологическим механизмом сохранения гомеостаза является механизм динамической компенсации меняющихся резервов систем организма . Надёжность компенсаторных реакций обусловлена возможностью рекомбинации участвующих в компенсации структур согласно вероятностно-статистическому принципу. Компенсация может обеспечиваться, как правило, участием или неучастием в данный момент определенных элементов из множества структур. В другой момент времени компенсация реализуется за счёт иной конфигурации активных элементов (принцип вероятности), но во всех случаях эффект компенсации должен быть достигнут (статистический принцип). Вероятностно-статистический принцип наиболее ярко проявляется в структурах нервной системы, когда функцию обеспечивают разные группы нейронов одного ядра. В почках этот принцип обеспечивает вовлечение разных нефронов в пределах имеющейся массы функционирующих структур, в сосудистой системе обеспечение кровоснабжения реализуется вероятностным участием капилляров в работе органа и т.д.
Адаптивное взаимодействие физиологических функций реализуется вследствие активирующей и тормозной их нейрогуморальной регуляции. Реципрокность этих видов регуляции позволяет тормозить деятельность активно работающего органа или клетки с целью восстановления их резервов и активировать компенсирующую, ранее менее активно работавшую группу клеток или органов. В целом это создает условия для восстановления резервов и сохранения нормальной деятельности целостного организма.
Понятие гомеостаз имеет широкий смысл, так как охватывает течение реакций и регулирование физиологических функций, конечная цель которых – приспособление организма к изменившимся условиям, предотвращение возможных сдвигов во внутренней среде. Устойчивость к воздействиям зависит от пола, возраста, индивидуальных особенностей. Живая система способна переходить на новый гомеостатический уровень, активизируя при этом одни системы и тормозя другие. Поскольку абсолютного гомеостаза нет, используют термин «гомеокинез».
6. Ц елостность организма, взаимодействие организма с окружающей средой
Живой организм представляет собой открытую систему, непрерывно обменивающуюся материей, энергией и информацией с окружающей средой. В этом обмене и поддержании постоянства внутренней среды участвует огромное число органов, систем, процессов, механизмов.
Жизнь возможна лишь при условии поступления веществ из внешней среды. Процесс обмена веществ состоит из двух взаимно противоположных и вместе с тем неразрывно связанных процессов:
ассимиляция – усвоение клетками веществ, поступивших в организм из внешней среды, образование более сложных химических соединений из более простых, превращение чужеродных веществ в компоненты собственного организма;
диссимиляция – механизм распада сложных органических соединений, входящих в состав органов, тканей живого организма на более простые с освобождением энергии, которая используется для жизнедеятельности организма.
Эти два процесса являются двумя сторонами единого процесса жизнедеятельности и не могут протекать один без другого. В разные моменты жизни животного эти процессы могут быть взаимно уравновешенными или один из них может преобладать над другим. Например, в период роста преобладают процессы ассимиляции; старость характеризуется преобладанием процессов диссимиляции.
Для обеспечения обмена веществ в организм всё время должны поступать пища и кислород и удаляться продукты распада.
С обменом веществ связаны и другие свойства организма, характеризующие его жизнедеятельность:
размножение – это свойство самовоспроизведения, т.е. рождение организмами потомства. Размножение обеспечивает сохранение жизни вида и представляет собой одно из основных характерных свойств живых существ;
рост – увеличение массы, объема организма, ткани, клетки, размеров за счет возрастания количества и размеров клеток, внеклеточных образований в результате размножения, дифференциации, специализации, интеграции, формирования и созревания образующихся структурных элементов, накопления энергии;
развитие – процесс постепенного образования взрослого организма из зиготы; упорядоченная последовательность прогрессивных изменений, приводящая к повышению уровня структурной организации, разнообразию специализированных функций, связей, повышению автономности существования, устойчивости к действию факторов внешней среды. В развитии очень важную роль играют условия внешней среды, так как основой развития является обмен с окружающей средой;
наследственность – способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Это свойство подразумевает наличие определённых условий для развития и жизни животных и растений. А так как взаимосвязь организма с внешней средой осуществляется через обмен веществ, то причина изменения природы организма лежит в изменении типа ассимиляции, типа обмена. Изменение обмена веществ может повлечь за собой изменение наследственных свойств организма (И.В. Мичурин). Примером направленного изменения природы животных служит выведение высокопродуктивных пород сельскохозяйственных животных.
Организм есть продукт окружающей его среды, которая определяет его физиологические и морфологические функции. Организм и необходимые ему для жизни условия среды представляют собой единство.
источник