Гликоген (С6Н10О5)n – резервный полисахарид, который содержится в животных организмах, а также в клетках грибов, дрожжей и некоторых растений (кукурзы). В животных организмах гликоген локализируется в печени (20%) и мышцах (4%). Печень — главный орган, в клетках которого происходят биохимические превращения продуктов пищеварительного гидролиза углеводов и превращение их в глюкозу — форму, доступную для клеток организма. Печень — депо углеводов, так как часть глюкозы хранится здесь в виде гликогена.
Печень поддерживает содержание глюкозы в крови на постоянном уровне — в этом состоит глюкостатическая функция печени.
А)синтез гликогена из глюкозы (глюкогеногенез)
Гликоген синтезируется в период пищеварения (через 1-2 ч после приёма углеводной пищи). Следует отметить, что синтез гликогена из глюкозы (рис. 7-23), как и любой анаболический процесс, является эндергоническим, т.е. требующим затрат энергии.
Глюкоза, поступающая в клетку, фосфорилируется при участии АТФ (реакция 1). Затем глюкозо-6-фосфат в ходе обратимой реакции превращается в глюкозо-1 -фосфат (реакция 2) под действием фермента фосфоглюкомутазы. Глюкозо-1-фосфат по термодинамическому состоянию мог бы служить субстратом для синтеза гликогена. Но в силу обратимости реакции глюкозо-6-фосфат ↔ глюкозо-1-фосфат синтез гликогена из глюкозо-1-фосфата и его распад оказались бы также обратимыми и поэтому неконтролируемыми. Чтобы синтез гликогена был термодинамически необратимым, необходима дополнительная стадия образования уридинди-фосфатглюкозы из УТФ и глюкозо-1-фосфата (реакция 3). Фермент, катализирующий эту реакцию, назван по обратной реакции: УДФ-глюкопирофосфорилаза. Однако в клетке обратная реакция не протекает, потому что образовавшийся в ходе прямой реакции пирофосфат очень быстро расщепляется пирофосфатазой на 2 молекулы фосфата (рис. 7-24).
Реакция образования УДФ-глюкозы обусловливает необратимость всей серии реакций, протекающих при синтезе гликогена. Этим же объясняется невозможность протекания распада гликогена путём простого обращения процесса его синтеза.
Образованная УДФ-глюкоза далее используется как донор остатка глюкозы при синтезе гликогена (рис. 7-23, реакция 4). Эту реакцию катализирует фермент гликогенсинтаза (глюкозилтрансфераза). Поскольку в данной реакции не используется АТФ, фермент называют син-тазой, а не синтетазой. Нуклеотидная часть УДФ-глюкозы играет существенную роль в действии гликоген синтазы, выполняя функцию «рукоятки», при помощи которой фермент располагает глюкозу в полисахаридной цепи в нужном положении. Кроме того, нуклеотидная часть УДФ-глюкозы, по-видимому, необходима для узнавания субстрата при катализе.
Так как гликоген в клетке никогда не расщепляется полностью, синтез гликогена осуществляется путём удлинения уже имеющейся молекулы полисахарида, называемой «затравка», или «праймер». К «затравке» последовательно присоединяются молекулы глюкозы. Строением молекулы «затравки» как бы предопределяется тип связи, который возникает в реакции трансгли-козилирования. Таким образом, синтезируется полисахарид, аналогичный по строению с «затравочным». В состав «затравки» может входить белок гликогенин, в котором к ОН-группе одного из тирозиновых остатков присоединена олигосахаридная цепочка (примерно 8 остатков глюкозы). Глюкозные остатки переносятся гликогенсинтазой на нередуцирующий конец олигосахарида и связываются α-1,4-гликозидными связями. По окончании синтеза гликогенин остаётся включённым в гранулу гликогена.
Разветвлённая структура гликогена образуется при участии амило-1,4 →1,6-глюкозилтрансферазы, называемой ферментом «ветвления» (от англ, branching enzyme). Как только гликогенсинтаза удлиняет линейный участок примерно до 11 глюкозных остатков, фермент ветвления переносит её концевой блок, содержащий 6-7 остатков, на внутренний остаток глюкозы этой или другой цепи. В точке ветвления концевой остаток глюкозы олигосахарида соединяется с гидроксильной группой в С6 положении с образованием α-1,6-гликозидной связи. Новая точка ветвления может быть образована на расстоянии не менее 4 остатков от любой уже существующей. Таким образом, по мере синтеза гликогена многократно возрастает число ветвлений. Концы цепей служат точками роста молекулы при её синтезе и началом при её распаде.
Рис. 7-23. Синтез гликогена. 1 — глюкокиназа или гексокиназа; 2 — фосфоглюкомутаза; 3 — УДФ-глюкрпирофосфорилаза; 4 — гликогенсинтаза (глюкозилтрансфераза); 5 — фермент «ветвления» (амило-1,4 → 1,6-глюкозилтрансфераза), светлые и заштрихованные кружки — глюкозные остатки, закрашенные кружки — глюкозные остатки в точке ветвления.
Б) Распад гликогена или его мобилизация происходят в ответ на повышение потребности организма в глюкозе. Гликоген печени распадается в основном в интервалах между приёмами пищи, кроме того, этот процесс в печени и мышцах ускоряется во время физической работы.
Распад гликогена (рис. 7-25) происходит путём последовательного отщепления остатков глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Гликозидная связь расщепляется с использованием неорганического фосфата, поэтому процесс называется фосфоролизом, а фермент гликогенфосфорилазой.
Так же как и синтез, расщепление гликогена начинается с нередуцирующего конца полисахаридной цепи. При этом наличие разветвлённой структуры гликогена облегчает быстрое высвобождение глюкозных остатков, так как чем больше концов имеет молекула гликогена, тем больше молекул гликогенфосфорилазы могут действовать одновременно.
Гликогенфосфорилаза расщепляет только α-1,4-гликозидные связи (реакция 1). Последовательное отщепление глюкозных остатков прекращается, когда до точки ветвления остаётся 4 мономера. Подобная особенность в действии гликогенфосфорилазы обусловлена размером и строением её активного центра.
Дальнейший распад гликогена требует участия двух других ферментов. Сначала три оставшихся до точки ветвлении глюкозных остатка переносятся при участии олигосахаридтрансферазы (реакция 2) на нередуцирующий конец соседней цепи, удлиняя её и таким образом создавая условия для действия фосфорилазы. Оставшийся в точке ветвления глюкозный остаток гидролитически отщепляется с помощью α-1,6-глюкозидазы в виде свободной глюкозы (реакция 3), после чего неразветвлённый участок гликогена может вновь атаковаться фосфорилазой.
Считают, что перенос трёх остатков глюкозы и удаление мономера из точки ветвления (реакции 2 и 3) катализирует один и тот же фермент, который обладает двумя разными ферментативными активностями — трансферазной и гликозидазной. Его называют «деветвящим» ферментом (от англ, debranching enzyme).
Продукт действия гликогенфосфорилазы — глюкозо-1-фосфат — затем изомеризуется в глюкозо-6-фосфат фосфоглюкомутазой. Далее глюкозо-6-фосфат включается в процесс катаболизма или другие метаболические пути. В печени (но не в мышцах) глюкозо-6-фосфат может гидролизоваться с образованием глюкозы, которая выделяется в кровь. Эту реакцию катализирует фермент глюкозо-6-фосфатаза. Реакция протекает в просвете ЭР, куда с помощью специального белка транспортируется глюкозо-6-фосфат. Фермент локализован на мембране ЭР таким образом, что его активный центр обращён в просвет ЭР. Продукты гидролиза (глюкоза и неорганический фосфат) возвращаются в цитоплазму также с помощью транспортных систем.
Рис. 7-25. Распад гликогена. В рамке — фрагмент гликогена с точкой ветвления. Закрашенный кружок — глюкозный остаток, связанный α-1,6-гликозидной связью; светлые и заштрихованные кружки — глюкозные остатки в линейных участках и боковых ветвях, связанные α-1,4-гликозидной связью. 1 — Гликогенфосфорилаза; 2 — олигосахаридтрансфераза; 3 — α-1,6-глюкозидаза.
Дата добавления: 2015-01-30 ; просмотров: 16 | Нарушение авторских прав
источник
Гликоген (С6Н10О5)n – резервный полисахарид, который содержится в животных организмах, а также в клетках грибов, дрожжей и некоторых растений (кукурзы). В животных организмах гликоген локализируется в печени (20%) и мышцах (4%). Печень — главный орган, в клетках которого происходят биохимические превращения продуктов пищеварительного гидролиза углеводов и превращение их в глюкозу — форму, доступную для клеток организма. Печень — депо углеводов, так как часть глюкозы хранится здесь в виде гликогена.
Печень поддерживает содержание глюкозы в крови на постоянном уровне — в этом состоит глюкостатическая функция печени.
А)синтез гликогена из глюкозы (глюкогеногенез)
Гликоген синтезируется в период пищеварения (через 1-2 ч после приёма углеводной пищи). Следует отметить, что синтез гликогена из глюкозы (рис. 7-23), как и любой анаболический процесс, является эндергоническим, т.е. требующим затрат энергии.
Глюкоза, поступающая в клетку, фосфорилируется при участии АТФ (реакция 1). Затем глюкозо-6-фосфат в ходе обратимой реакции превращается в глюкозо-1 -фосфат (реакция 2) под действием фермента фосфоглюкомутазы. Глюкозо-1-фосфат по термодинамическому состоянию мог бы служить субстратом для синтеза гликогена. Но в силу обратимости реакции глюкозо-6-фосфат ↔ глюкозо-1-фосфат синтез гликогена из глюкозо-1-фосфата и его распад оказались бы также обратимыми и поэтому неконтролируемыми. Чтобы синтез гликогена был термодинамически необратимым, необходима дополнительная стадия образования уридинди-фосфатглюкозы из УТФ и глюкозо-1-фосфата (реакция 3). Фермент, катализирующий эту реакцию, назван по обратной реакции: УДФ-глюкопирофосфорилаза. Однако в клетке обратная реакция не протекает, потому что образовавшийся в ходе прямой реакции пирофосфат очень быстро расщепляется пирофосфатазой на 2 молекулы фосфата (рис. 7-24).
Реакция образования УДФ-глюкозы обусловливает необратимость всей серии реакций, протекающих при синтезе гликогена. Этим же объясняется невозможность протекания распада гликогена путём простого обращения процесса его синтеза.
Образованная УДФ-глюкоза далее используется как донор остатка глюкозы при синтезе гликогена (рис. 7-23, реакция 4). Эту реакцию катализирует фермент гликогенсинтаза (глюкозилтрансфераза). Поскольку в данной реакции не используется АТФ, фермент называют син-тазой, а не синтетазой. Нуклеотидная часть УДФ-глюкозы играет существенную роль в действии гликоген синтазы, выполняя функцию «рукоятки», при помощи которой фермент располагает глюкозу в полисахаридной цепи в нужном положении. Кроме того, нуклеотидная часть УДФ-глюкозы, по-видимому, необходима для узнавания субстрата при катализе.
Так как гликоген в клетке никогда не расщепляется полностью, синтез гликогена осуществляется путём удлинения уже имеющейся молекулы полисахарида, называемой «затравка», или «праймер». К «затравке» последовательно присоединяются молекулы глюкозы. Строением молекулы «затравки» как бы предопределяется тип связи, который возникает в реакции трансгли-козилирования. Таким образом, синтезируется полисахарид, аналогичный по строению с «затравочным». В состав «затравки» может входить белок гликогенин, в котором к ОН-группе одного из тирозиновых остатков присоединена олигосахаридная цепочка (примерно 8 остатков глюкозы). Глюкозные остатки переносятся гликогенсинтазой на нередуцирующий конец олигосахарида и связываются α-1,4-гликозидными связями. По окончании синтеза гликогенин остаётся включённым в гранулу гликогена.
Разветвлённая структура гликогена образуется при участии амило-1,4 →1,6-глюкозилтрансферазы, называемой ферментом «ветвления» (от англ, branching enzyme). Как только гликогенсинтаза удлиняет линейный участок примерно до 11 глюкозных остатков, фермент ветвления переносит её концевой блок, содержащий 6-7 остатков, на внутренний остаток глюкозы этой или другой цепи. В точке ветвления концевой остаток глюкозы олигосахарида соединяется с гидроксильной группой в С6 положении с образованием α-1,6-гликозидной связи. Новая точка ветвления может быть образована на расстоянии не менее 4 остатков от любой уже существующей. Таким образом, по мере синтеза гликогена многократно возрастает число ветвлений. Концы цепей служат точками роста молекулы при её синтезе и началом при её распаде.
Рис. 7-23. Синтез гликогена. 1 — глюкокиназа или гексокиназа; 2 — фосфоглюкомутаза; 3 — УДФ-глюкрпирофосфорилаза; 4 — гликогенсинтаза (глюкозилтрансфераза); 5 — фермент «ветвления» (амило-1,4 → 1,6-глюкозилтрансфераза), светлые и заштрихованные кружки — глюкозные остатки, закрашенные кружки — глюкозные остатки в точке ветвления.
Б) Распад гликогена или его мобилизация происходят в ответ на повышение потребности организма в глюкозе. Гликоген печени распадается в основном в интервалах между приёмами пищи, кроме того, этот процесс в печени и мышцах ускоряется во время физической работы.
Распад гликогена (рис. 7-25) происходит путём последовательного отщепления остатков глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Гликозидная связь расщепляется с использованием неорганического фосфата, поэтому процесс называется фосфоролизом, а фермент гликогенфосфорилазой.
Так же как и синтез, расщепление гликогена начинается с нередуцирующего конца полисахаридной цепи. При этом наличие разветвлённой структуры гликогена облегчает быстрое высвобождение глюкозных остатков, так как чем больше концов имеет молекула гликогена, тем больше молекул гликогенфосфорилазы могут действовать одновременно.
Гликогенфосфорилаза расщепляет только α-1,4-гликозидные связи (реакция 1). Последовательное отщепление глюкозных остатков прекращается, когда до точки ветвления остаётся 4 мономера. Подобная особенность в действии гликогенфосфорилазы обусловлена размером и строением её активного центра.
Дальнейший распад гликогена требует участия двух других ферментов. Сначала три оставшихся до точки ветвлении глюкозных остатка переносятся при участии олигосахаридтрансферазы (реакция 2) на нередуцирующий конец соседней цепи, удлиняя её и таким образом создавая условия для действия фосфорилазы. Оставшийся в точке ветвления глюкозный остаток гидролитически отщепляется с помощью α-1,6-глюкозидазы в виде свободной глюкозы (реакция 3), после чего неразветвлённый участок гликогена может вновь атаковаться фосфорилазой.
Считают, что перенос трёх остатков глюкозы и удаление мономера из точки ветвления (реакции 2 и 3) катализирует один и тот же фермент, который обладает двумя разными ферментативными активностями — трансферазной и гликозидазной. Его называют «деветвящим» ферментом (от англ, debranching enzyme).
Продукт действия гликогенфосфорилазы — глюкозо-1-фосфат — затем изомеризуется в глюкозо-6-фосфат фосфоглюкомутазой. Далее глюкозо-6-фосфат включается в процесс катаболизма или другие метаболические пути. В печени (но не в мышцах) глюкозо-6-фосфат может гидролизоваться с образованием глюкозы, которая выделяется в кровь. Эту реакцию катализирует фермент глюкозо-6-фосфатаза. Реакция протекает в просвете ЭР, куда с помощью специального белка транспортируется глюкозо-6-фосфат. Фермент локализован на мембране ЭР таким образом, что его активный центр обращён в просвет ЭР. Продукты гидролиза (глюкоза и неорганический фосфат) возвращаются в цитоплазму также с помощью транспортных систем.
Рис. 7-25. Распад гликогена. В рамке — фрагмент гликогена с точкой ветвления. Закрашенный кружок — глюкозный остаток, связанный α-1,6-гликозидной связью; светлые и заштрихованные кружки — глюкозные остатки в линейных участках и боковых ветвях, связанные α-1,4-гликозидной связью. 1 — Гликогенфосфорилаза; 2 — олигосахаридтрансфераза; 3 — α-1,6-глюкозидаза.
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2019 год. Студопедия не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования (0.002 с) . 
источник
54. Свойства и распространение гликогена как резервного полисахарида. Биосинтез гликогена. Мобилизация гликогена.
Гликоген — разветвлённый гомополимер глюкозы, в котором остатки глюкозы соединены в линейных участках α-1,4-гликозидной связью. В точках ветвления мономеры соединены α-1,6-гликозидными связями. Эти связи образуются примерно с каждым десятым остатком глюкозы. Следовательно, точки ветвления в гликогене встречаются примерно через каждые десять остатков глюкозы. Так возникает древообразная структура с молекулярной массой >10 7 Д, что соответствует приблизительно 50 000 остатков глюкозы. Таким образом, в молекуле гликогена имеется только одна свободная аномерная ОН-группа и, следовательно, только один восстанавливающий (редуцирующий) конец. В клетках животных гликоген — основной резервный полисахарид. При полимеризации глюкозы снижается растворимость образующейся молекулы гликогена и, следовательно, её влияние на осмотическое давление в клетке. Это обстоятельство объясняет, почему в клетке депонируется гликоген, а не свободная глюкоза. Гликоген хранится в цитозоле клетки в форме гранул диаметром 10-40 нм. С гранулами связаны и некоторые ферменты, участвующие в метаболизме гликогена, что облегчает их взаимодействие с субстратом. Разветвлённая структура гликогена обусловливает большое количество концевых мономеров, что способствует работе ферментов, отщепляющих или присоединяющих мономеры при распаде или синтезе гликогена, так как эти ферменты могут одновременно работать на нескольких ветвях молекулы. Гликоген депонируется главным образом в печени и скелетных мышцах. Распад гликогена печени служит в основном для поддержания уровня глюкозы в крови в постабсорбтивном периоде. Поэтому содержание гликогена в печени изменяется в зависимости от ритма питания. При длительном голодании оно снижается почти до нуля. Гликоген мышц служит резервом глюкозы — источника энергии при мышечном сокращении. Мышечный гликоген не используется для поддержания уровня глюкозы в крови. Как уже упоминалось ранее, в клетках мышц нет фермента глюкозо-6-фосфатазы, и образование свободной глюкозы невозможно. Расход гликогена в мышцах зависит в основном от физической нагрузки.
Гликоген синтезируется в период пищеварения (через 1-2 ч после приёма углеводной пищи). Следует отметить, что синтез гликогена из глюкозы как и любой анаболический процесс, является эндергоническим, т.е. требующим затрат энергии. Глюкоза, поступающая в клетку, фосфорилируется при участии АТФ (реакция 1). Затем глюкозо-6-фосфат в ходе обратимой реакции превращается в глюкозо-1 -фосфат (реакция 2) под действием фермента фосфоглюкомутазы. Глюкозо-1-фосфат по термодинамическому состоянию мог бы служить субстратом для синтеза гликогена. Но в силу обратимости реакции глюкозо-6-фосфат ↔ глюкозо-1-фосфат синтез гликогена из глюкозо-1-фосфата и его распад оказались бы также обратимыми и поэтому неконтролируемыми. Чтобы синтез гликогена был термодинамически необратимым, необходима дополнительная стадия образования уридинди-фосфатглюкозы из УТФ и глюкозо-1-фосфата (реакция 3). Фермент, катализирующий эту реакцию, назван по обратной реакции: УДФ-глюкопирофосфорилаза. Однако в клетке обратная реакция не протекает, потому что образовавшийся в ходе прямой реакции пирофосфат очень быстро расщепляется пирофосфатазой на 2 молекулы фосфата.
Образованная УДФ-глюкоза далее используется как донор остатка глюкозы при синтезе гликогена (реакция 4). Эту реакцию катализирует фермент гликогенсинтаза (глюкозилтрансфераза). Поскольку в данной реакции не используется АТФ, фермент называют синтазой, а не синтетазой.
Распад гликогена или его мобилизация происходят в ответ на повышение потребности организма в глюкозе. Гликоген печени распадается в основном в интервалах между приёмами пищи, кроме того, этот процесс в печени и мышцах ускоряется во время физической работы. Распад гликогена происходит путём последовательного отщепления остатков глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Гликозидная связь расщепляется с использованием неорганического фосфата, поэтому процесс называется фосфоролизом, а фермент гликогенфосфорилазой. Так же как и синтез, расщепление гликогена начинается с нередуцирующего конца полисахаридной цепи. При этом наличие разветвлённой структуры гликогена облегчает быстрое высвобождение глюкозных остатков, так как чем больше концов имеет молекула гликогена, тем больше молекул гликогенфосфорилазы могут действовать одновременно. Гликогенфосфорилаза расщепляет только α-1,4-гликозидные связи (реакция 1). Последовательное отщепление глюкозных остатков прекращается, когда до точки ветвления остаётся 4 мономера. Подобная особенность в действии гликогенфосфорилазы обусловлена размером и строением её активного центра. Дальнейший распад гликогена требует участия двух других ферментов. Сначала три оставшихся до точки ветвлении глюкозных остатка переносятся при участии олигосахаридтрансферазы (реакция 2) на нередуцирующий конец соседней цепи, удлиняя её и таким образом создавая условия для действия фосфорилазы. Оставшийся в точке ветвления глюкозный остаток гидролитически отщепляется с помощью α-1,6-глюкозидазы в виде свободной глюкозы (реакция 3), после чего неразветвлённый участок гликогена может вновь атаковаться фосфорилазой. Считают, что перенос трёх остатков глюкозы и удаление мономера из точки ветвления (реакции 2 и 3) катализирует один и тот же фермент, который обладает двумя разными ферментативными активностями — трансферазной и гликозидазной. Его называют «деветвящим» ферментом Продукт действия гликогенфосфорилазы — глюкозо-1-фосфат — затем изомеризуется в глюкозо-6-фосфат фосфоглюкомутазой. Далее глюкозо-6-фосфат включается в процесс катаболизма или другие метаболические пути. В печени (но не в мышцах) глюкозо-6-фосфат может гидролизоваться с образованием глюкозы, которая выделяется в кровь. Эту реакцию катализирует фермент глюкозо-6-фосфатаза. Реакция протекает в просвете ЭР, куда с помощью специального белка транспортируется глюкозо-6-фосфат. Фермент локализован на мембране ЭР таким образом, что его активный центр обращён в просвет ЭР. Продукты гидролиза (глюкоза и неорганический фосфат) возвращаются в цитоплазму также с помощью транспортных систем.
источник
Строение, свойства и распространение гликогена. Биосинтез и мобилизация гликогена, зависимость от ритма питания. Гормональная регуляция обмена гликогена в печени и мышцах
. Гликоген — основной запасной гомополисахарид человека и высших животных, иногда называемый животным крахмалом; построен из остатков a-D-глюкозы. В большинстве органов и тканей Г. является энергетическим запасным материалом только для этого органа, но Г. печени играет важнейшую роль в поддержании постоянства концентрации глюкозы в крови в организме в целом. Особенно высоко содержание Г. именно в печени (до 6—8% и выше), а также в мышцах (до 2% и выше). В 100 мл крови здорового взрослого человека содержится около 3 мг гликогена. Встречается Г. также в некоторых высших растениях, грибах, бактериях, дрожжах. При врожденных нарушениях обмена Г. большие количества этого полисахарида накапливаются в тканях, что особенно проявляется при гликогенозах различного типа.
Г. представляет собой белый аморфный порошок, растворимый в воде, оптически активен, раствор гликогена опалесцирует. Из раствора гликоген осаждается спиртом, ацетоном, танином, сульфатом аммония и др. Г. практически не обладает восстанавливающей (редуцирующей) способностью. Поэтому он устойчив к действию щелочей, под влиянием кислот гидролизуется сначала до декстринов, а при полном кислотном гидролизе — до глюкозы. Различные препараты Г. окрашиваются йодом в красный (до желто-бурого) цвет.
Гликоген, как и крахмал, начинает перевариваться в ротовой полости человека под действием a-амилазы слюны, в двенадцатиперстной кишке он расщепляется до олигосахаридов a-амилазой сока поджелудочной железы.
Образовавшиеся олигосахариды мальтазами и изомальтазой слизистой оболочки тонкой кишки расщепляются до глюкозы, которая всасывается в кровь.
Внутриклеточное расщепление Г. — гликогенолиз происходит фосфоролитически (главный путь) и гидролитически. Фосфоролитический путь гликогенолиза катализируется двумя ферментами: гликогенфосфорилазой и амило-1,6-глюкозидазой. Образованные глюкозо-1-фосфат и глюкоза вступают в энергетический обмен. Гидролитический путь гликогенолиза катализируется a-амилазой (образовавшиеся при этом олигосахариды используются в клетках главным образом в качестве «затравки» для синтеза новых молекул Г.) и g-амилазой.
Внутриклеточный биосинтез Г. — гликогеногенез — происходит путем переноса остатка глюкозы на олигосахаридную или декстриновую «затравку».
В организме в качестве донора остатка глюкозы используется богатая энергией уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза). Эта реакция катализируется ферментом УДФ-глюкоза-гликоген-глюкозилтрансферазой. Точки ветвления Г. образуются переносом остатка глюкозы с помощью фермента a-глюканветвящей глюкозилтрансферазы. Есть данные о том, что синтез Г. может происходить не только на углеводной «затравке», но и на белковой матрице.
Гликоген в клетках находится как в растворенном состоянии, так и в виде гранул. В цитоплазме Г. быстро обменивается, и его содержание зависит от соотношения активностей ферментов синтезирующих (гликогенсинтетазы) и расщепляющих Г. (фосфорилазы), а также от снабжения тканей глюкозой крови. Г. усиленно синтезируется при гипергликемии, а при гипогликемии — распадается.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: При сдаче лабораторной работы, студент делает вид, что все знает; преподаватель делает вид, что верит ему. 9070 — 
| 7213 — 
или читать все.
источник
Свойства и распространение гликогена как резервного полисахарида. Биосинтез гликогена. Мобилизация гликогена.
Что такое гликоген? Гликоген – гомополисахарид животных и человека. Мономер – глюкоза. В клетках животных играет резервную функцию. Представляет собой структурный аналоги крахмала, но имеет большую степень ветвления: примерно на каждые 10 остатков глюкозы приходится одна альфа-1,6 гликозидная связь. В абсолютном значении больше всего в запасается в печени. В относительном – в мышцах. Т.Е. если взять отдельно каждый мышцы и печень – больше всего в ПЕЧЕНИ. Однако если взять сумму гликогена во ВСЕХ мышцах, там его будет больше. Цифры. После приѐма пищи, богатой углеводами, запас гликогена в печени может составлять примерно 5% от еѐ массы. В мышцах запасается около 1%. Однако мышечной массы значительно больше, поэтому в итоге гликогена в них примерно в два раза больше. Суммарно в организме может содержаться до 450 г гликогена.
Все выглядит примерно так:
Глюкоза поступает в клетку, где фосфорилируется при участии АТФ. Образуется глюкозо-6-фосфат. Но стране нужен гликоген!
Глюкозо-6-фосфат в глюкозо-1-фосфат. Фермент: фосфоглюкомутаза.
Можно было бы строить цепь гликогена, одна реакция обратимая, поэтому неконтролируемая. Требуется добавить еще пару штрихов.
На первой стадии синтеза глюкозо-6-фосфат вступает во взаимодействие с УТФ (уридинтрифосфат), образуя уридиндифосфатглюкозу (УДФ-глюкоза) и пирофосфат. Фермент – глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансфераза.
Глюкозо-1-фосфат + УТФ = УДФ-глюкоза + Пирофосфат.
На второй стадии образования гликогена происходит перенос глюкозного остатка, входящего в соста УДФ, на глюкозидную цепь гликогена. Образуется альфа-(1-4)- связь между первым атомом углерода добавляемого остатка глюкозы и 4-гидроксильного группой остатка глюкозы цепи.
Фермент – гликогенсинтетаза.
Однако гликогенсинтетаза неспособна катализировать альфа-(1-6)-связи. Этим занимается другой фермент- гликогенветвящего фермента, или амило-(1-4) – (1-6)- трансглюкозидазы.
Последний катализирует перенос концевого олигосахаридного фрагмента, состоящего из 6 или 7 остатков глюкозы, с нередуцирующего конца одной из боковых цепей, насчитывается не менее 11 остатков, на 6-гидроксильную группу остатка глюкозы той же или другой цепи гликогена. Образуется новая ветвь. Выглядит примерно так: 
Мобилизация (распад) гликогена или гликогенолиз активируется при недостатке свободной глюкозы в клетке, а значит и в крови (голодание, мышечная работа). При этом уровень глюкозы крови «целенаправленно» поддерживает только печень, в которой имеется глюкозо-6-фосфатаза, гидролизующая фосфатный эфир глюкозы. Образуемая в гепатоците свободная глюкоза выходит через плазматическую мембрану в кровь.
В гликогенолизе непосредственно участвуют три фермента:
1. Фосфорилаза гликогена (кофермент пиридоксальфосфат) – расщепляет α-1,4-гликозидные связи с образованием глюкозо-1-фосфата. Фермент работает до тех пор, пока до точки ветвления (α1,6-связи) не останется 4 остатка глюкозы.
2. α(1,4)-α(1,4)-Глюкантрансфераза – фермент, переносящий фрагмент из трех остатков глюкозы на другую цепь с образованием новой α1,4-гликозидной связи. При этом на прежнем месте остается один остаток глюкозы и «открытая» доступная α1,6-гликозидная связь.
3. Амило-α1,6-глюкозидаза, («деветвящий» фермент) – гидролизует α1,6-гликозидную связь с высвобождением свободной (нефосфорилированной) глюкозы. В результате образуется цепь без ветвлений, вновь служащая субстратом для фосфорилазы.
55. Особенности обмена глюкозы в разных органах и клетках: эритроциты, мозг, мышцы, жировая ткань, печень.
Метаболизм глюкозы в эритроцитах.Эритроциты лишены митохондрий, поэтому в качестве энергетического материала они могут использовать только глюкозу. В эритроцитах катаболизм глюкозы обеспечивает сохранение структуры и функции гемоглобина, целостность мембран и образование энергии для работы ионных насосов. Глюкоза поступает в эритроциты путѐм облегчѐнной диффузии с помощью ГЛЮТ-2. Около 90% поступающей глюкозы используется в анаэробном гликолизе, а остальные 10% — в пентозофосфатном пути. Конечный продукт анаэробного гликолиза лактат выходит в плазму крови и используется в других клетках, прежде всего гепатоцитах.
Метаболизм глюкозы в печени.Основная роль печени в углеводном обмене заключается в обеспечении постоянства концентрации глюкозы в крови. Это достигается регуляцией между синтезом и распадом гликогена, депонируемого в печени. В печени синтез гликогена и его регуляция в основном аналогичны тем процессам, которые протекают в других органах и тканях, в частности в мышечной ткани. Синтез гликогена из глюкозы обеспечивает в норме временный резерв углеводов, необходимый для поддержания концентрации глюкозы в крови в тех случаях, если ее содержание значительно уменьшается (например, у человека это происходит при недостаточном поступлении углеводов с пищей или в период ночного «голодания»).
Метаболизм глюкозы в мозгу.Основным субстратом дыхания мозговой ткани является глюкоза. В 1 мин 100 г ткани мозга потребляют в среднем 5 мг глюкозы. Подсчитано, что более 90% утилизируемой глюкозы в ткани мозга окисляется до СО2 и Н2О при участии цикла трикарбоновых кислот. В физиологических условиях роль пентозофосфатного пути окисления глюкозы в мозговой ткани невелика, однако этот путь окисления глюкозы присущ всем клеткам головного мозга. Образующаяся в процессе пентозофосфатного цикла восстановленная форма НАДФ (НАДФН) используется для синтеза жирных кислот и стероидов. Между глюкозой и гликогеном мозговой ткани имеется тесная связь, выражающаяся в том, что при недостаточном поступлении глюкозы из крови гликоген головного мозга является источником глюкозы, а глюкоза при ее избытке исходным материалом для синтеза гликогена.
Метаболизм глюкозы в мышцах.При работе умеренной интенсивности мышца может покрывать свои энергетические затраты за счет аэробного метаболизма. Однако при больших нагрузках, когда
возможность снабжения кислородом отстает от потребности в нем, мышца вынуждена использовать гликолитический путь снабжения энергией. При интенсивной мышечной работе скорость расщепления гликогена или глюкозы с образованием молочной кислоты увеличивается в сотни раз.
источник
Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp» , которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение оригинальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения оригинальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, РУКОНТЕКСТ, etxt.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии так, что на внешний вид, файл с повышенной оригинальностью не отличается от исходного.
Лекции Обмен углеводов, промежуточный обмен Глюкостатическая функция печени. Понятие о путях окисления глюкозы
Лекция
Обмен углеводов,
промежуточный обмен
Глюкостатическая функция печени. Понятие о путях окисления глюкозы
План лекции
- Введение в обмен веществ
Углеводы пищи и их роль
Переваривание и всасывание углеводов
Промежуточный обмен
Превращение глюкозы в тканях
Выделение конечных продуктов обмена углеводов
Цель лекции
- 1. Дать понятие основным этапа м
метаболизма
- 2. Показать значение печени в обмене
углеводов
- 3. Показать пути окисления глюкозы,
значение этих процессов
Обмен веществ – это совокупнос ть тесно связанных между собой противоположных процессов –
Ассимиляции диссимиляции
(анаболизм) (катаболизм).
Этапы обмена веществ
1 этап – переваривание
– механическое и ферментативное расщепление сложных веществ которое происходит в ЖКТ под действием соответствующих гидролаз;
– транспорт продуктов распада из просвета кишечника во внутр еннюю среду организма.
3. этап – промежуточный обмен
– превращение в клетках
или тканях организма
всасывающихся веществ:
4 этап – выделение конечных продуктов обмена.
- Углеводы поступают с пищей наряду с белками и липидами. Их соотношение в пище – (Б:Л:У) – 1:1:4.
Различают следующие пищевые углеводы 80% приходится на долю крахмала – резервного полисахарида растений.
В продуктах животного происхождения содержится гликоген – «животный крахмал» .
Роль углеводов
- энергетическая – 99% потребляемых углеводов используется на производстве свободной энергии;
пластическая , строительная, или структурная – ГАГи, ГП и другие белки ( почти все белки организма имеют в своем составе углеводы ), НК, липиды, Ко, глюкуронаты, ГЛ мембран ;
резервная – гликоген запас глюкозы;
сигнальная – углеводы входят в состав рецепторов ( их узнающей части ) и в состав ряда гормонов, например, в состав ТТГ, ФСГ.
Углеводы обеспечивают антигенность некоторых тканей
Переваривание
В ротовой полости начинается переваривание крахмала и гликогена пищи под действием альфа-амилазы слюны.
Крахмал ?-амилаза
мальтоза
гликоген
В желудке
нет гликозидаз,
но пищевой комок продолжает перевариваться под действием альфа-амилазы слюны до тех пор, пока не пропитается кислым содержимым желудка.
pH 8,0-9,0 и действие альфы-амилазы поджелудочной железы и оба фермента расщепляют крахмал и гликоген до мальтозы. В кишечнике мальтаза (образуется эндотелиальными клетками кишечника). Здесь же под влиянием лактазы кишечного сока лактоза расщепляется до галактозы и глюкозы . Под действием сахаразы кишечного сока сахароза расщепляется до фруктозы и глюкозы. Целлюлоза в ЖКТ не распадается из-за отсутствия соответствующих ферментов, ее роль заключается в активации перистальтики кишечника и очищении ворсинок кишечника. При переваривание НК образуется пентоза.
- Крахмал
Гликоген ?-амилаза мальтоза
- Мальтоза мальтаза 2глюкоза
лактоза лактаза глю+галактоза
Сахароза сахараза глю+фруктоза
НК пентозы
2 этап — всасывание
Моносахариды всасываются микроворсинками эпителия тонкого кишечника с различной скоростью.
- галактоза,
глюкоза,
- фруктоза
пентоза.
- Галактоза
Глюкоза всасываются путем
вторич ного – активного
трансп орта с
испол ьзованием энергии
АТФ
АТФ АДФ
- 1.Галактоза гал-6-фосфат
- 3.Фруктоза всасываются медле нно
4Пентоза диффузно
- По v. Portae всосавшиеся моносахариды посту пают в печень
Промежуточный обмен
3 этап – превращение глюкозы
- В тканях
около 65% глюкозы 30% идет
окисляется, на липонеогенез
Роль печени в обмене углеводов
- 1. из фруктозы и галактозы в п ечени образуется глюкоза (глюк огенез)
2.В печени осуществляется процесс окисления глюкозы
3.Печень поддерживает на постоянном уровне содержание глюкозы в крови – (3,3-6,0 мМоль/л) – глюкостатическая функция
- 3.Печень поддерживает на посто янном уровне содержание глюкоз ы в крови – (3,3-6,0 мМоль/л) – глюкостатическая функция
Глюкостатическая функция печен и
Глюкостатическая функция печени заключается в поддержании уровня глюкозы в крови (3,3-5,6 мМоль/л) и обеспечивается тремя процессами:
1) гликогеногенезом,
2) гликогенолизом
3) глюконеогезом (синтез глюкозы из промежуточных продуктов распада белков, липидов, углеводов).
- Гликогенолиз
глюконеогенез
Гликогеногенез – синтез гликог ена
- 5% глюкозы превращается в глик оген
2/5 запасов гликогена откладывается в печени,
остальной гликоген откладывается в мышцах
и небольшое количество в других органах
гликогеногенез
- АТФ+глюкоза гексокиназа гл-6-ф + АДФ
фосфоглюкомута за
- Гл-6-ф Гл-1-ф
Гл-1-ф + УТФ УДФ-глюкоза + Н4Р207
Гликоген (n)+УДФ-гл.
гликогенсинтетаза
г ликоген (n+1) + УДФ
гликогеногенез
Синтез и распад гликогена: 1)глюкокиназа,
2)УДФ-глюкопирофосфорилаза,
3) гликогенсинтетаза,
4) амило-1,4-1,6-глюкозилтрансфер аза, 5)гликогенфосфорилаза,
6) деветвящий фермент,
7)глюкозо-6-фосфатаза (печень), 8) транспортные системы ГЛЮТ
Гликогенолиз
- Гликогенолиз – распад гликоген а с образованием свободной глю козы
Совершается двумя путями:
— Фосфоролиз
— гидролиз
Гликогенолиз
фосфорил аза
- ГЛИКОГЕН Гл-6-Ф
гл-6-фосфатаз а
- Гл-6-Ф Глюкоза
Н3РО4
Фермент Гл-6-фосфатаза работае т только в печени
ГИДРОЛИЗ
?-амилаза
- Гликоген Глюкоза
Судьба глюкозы в клетках
- 1. источник энергии,
глюкоза является основным
источником энергии для головного
мозга, который потребляет в сутки
в покое 125 г глюкозы
- Углеводы пищи
пе нтозы нуклеотиды
Гликоген глюкоза другие моносах.
АК
липиды
гете рополисах
ПВ К лактат + АТФ
- 2.Служит источником образовани я других производных углеводов (пентозы, галактозы, галактоз амины, глюкуроновая к-та и др. )
3. Липогенез
4. Синтез заменимых аминокислот
5. Синтез гликогена
6.Окисление глюкозы в печени осуществляется двумя путями – гексозодифосфатным и пентозофосфатным
Глюконеогенез
- Глюконеогенез – синтез глюкозы из промежуточных продуктов об мена представителей различных классов веществ:
из ПВК – (пировиноградная кислота),
из некоторых аминокислот, преимущественно из аланина
- Распад глюкозы (окисление): идет 2 путями
— 2/3 глюкозы окисляется гликолитическим путем.
-1/3 глюкозы окисляется пентозофосфатным путем .
- Гликолитический путь окисления глюкозы в анаэробных условиях называется гликолизом. При гликолизе из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы лактата
и 4 АТФ.
- При аэробном гликолизе из 1 молекулы глюкозы выделяется энергия достаточная для образования
36 или 38 АТФ.
Гликолитический путь
(реакции гликолиза)
АТФ АДФ
- 1. глюкоза Мg гл-6-фосфат
2. Гл-6-Ф Фр-6-Ф
3. АТФ АДФ
Фр-6-Ф Фр-1,6-диф
Mg
4. Фр-1,6-д альдолаза ДОАФ + 3 ФГА
(ДОАФ ФГА)
5.
2над 2надн2
2ФГА+2Н3РО4 2(1,3дифосфогл.)
6. 2АДФ 2АТФ
2(1,3-ДФГ) 2 ( 3-ФГ)
7. 3-ФГ 2-Фосфоглицерат
2 2ФГ 2ФЭП
нон нон
9.
2АДФ 2АТФ
2 ФЭП 2 ПВК
Энергетический баланс гликолиз а
- При анаэробном гликолизе выдел яется 210 кДж энергии, 60% которой идет на образование 4 молекул АТФ.
Если процесс начинается с глюкозы, то на фосфорилирование глюкозы и фруктозофосфата затрачивается 2 молекулы АТФ, следовательно, запасаются 2 молекулы АТФ.
Если процесс начинается с гликогена, то расходуется 1 молекула АТФ на образование фруктозодифосфата и запасаются 3 молекулы АТФ.
- 10. В анаэробных условиях
2 Пируват 2 лактат
2 НАДН2 2 НАД
- СН3 СН3
2С=О 2СНОН
СООН СООН
- (цикл Кори)
мышцы кровь печень
глюкоза глюкоза глюкоза
Г глюко-
Л нео-
И генез
К
О
Л
И
З лактат лактат лактат
Синтез глюкозы (цикл Кори)
глюконеогенез
- Синтез глюкозы из ПВК протекае т, как при гликолизе, но в обратном направлении
Семь реакций гликолиза легкообратимы и используются в глюконеогенезе
Три киназные реакции необратимы
Какие?
Необратимые реакции гликолиза
- 1. образование глюкозы из Гл-6 -Ф
- 2. образование фруктозы из Фр- 6-Ф
- 3. образование фосфоенолпирува та из пирувата
Значение анаэробного гликолиза
- Гликолиз очень древний процесс , который возник еще тогда, когда в атмосфере Земли было о чень мало кислорода.
Гликолиз энергетически мало выгоден, неэкономичен, требует больших количеств гликогена и глюкозы, приводит к образованию недоокисленных продуктов и по промежуточным продуктам подобен процессу брожения.
- 1. Протекает во всех клетках. Это аварийный путь: обеспечив ает энергией организм в услов иях гипоксии — в условиях высо когорья, интоксикации, анемии, болезнях органов дыхания, с ердечно-сосудистой патологии.
- 2. Некоторые его метаболиты и спользуются на синтетически е процессы и имеют пластическо е значение:
триозофосфаты, пировиноградная, молочная кислоты.
В частности ПВК, лактат могут быть использованы в глюконеогенезе. Этот процесс осуществляется непрерывно, в основном в печени и почках.
В аэробных условиях
- ПВК диффундирует в митохондрии (МХ)
- СН3 2НАД 2НАДН2 СН3
2 С=О 2С = О
СООН
SKoA
А УК
2НSKoA 2СО2
АУК поступает в ЦТК, где окисляется
СН3
2 С = О 2(2CО2 +3НАДН2+ФПН2+АТФ)
БО ОФ БО ОФ
Восстановленные ДГ окисляются в цепи БО
Энергетический баланс
- Гликолиз 4АТФ + 2НАДН2 (цитоплазматич)
2АТФ использованы для образования гл-6ф, фр-1,6-дифосфата 4-2= 2АТФ (гликолиз)
- Окислительное декарбоксилирова ние 2 ПВК
– 2 НАДН2 – БО- ОФ 6АТФ
- 2 АУК – в ЦТК- 2 (3 НАДН2 + ФП Н2 +АТФ)
НАДН2 – 3АТФ Х 3 = 9 АТФ
ФПН2 — 2 АТФ
12 АТФх2 = 24 АТФ
2+6+24 = 32 АТФ
—
- Цитоплазматический НАДН2
- В цитоплазме окислиться не мож ет
- окисляется с помощью челночных механизмов
Малатный челночный механизм
- Цитоплазма
СОО Н
2НАДН2 2 С Н2
С = О
СОО Н
СООН
2НАД 2 СН2
СНОН
СООН
- Митохондрии
СООН БО(6АТФ)
2 СН2
С =О 2НАДН2
СООН
СООН
2СН2
СНОН 2НАД
СООН
Глицерофосфатный челночный мех анизм
- Цитоплазма
2НАДН2 СН2-О-Р
2 С=О
СН2ОН
- Митохондрии
СН2-О-Р БО (АТФ)
2 С=О 2ФПН2
СН2ОН
СН2-О-Р
2 СНОН
СН2ОН 2ФП
Энергетический баланс
- Гликолиз 2 АТФ + 2НАДН2 (цитоплазматич)
Окислительное декарбоксилирование 2 ПВК – 2 НАДН2 – БО- 6АТФ
2 АУК – в ЦТК- 2 (3 НАДН2 + ФПН2 +АТФ)
НАДН2 – 3АТФ Х 3 = 9 АТФ
ФПН2 — 2 АТФ
2+6+24+6 (4) = 38 (36) цитоплазм.
НАДН2 окисляются с помощью челночных механизмов
—
Пентозофосфатный путь окислени я
- Интенсивно протекает в цитопла зме
клеток, не требует наличия кислорода:
- Печени,
Жировой ткани,
Нервной ткани,
Молочной железы
Кора надпочечников
- 12НАДФ 12НАДФН2
- 6 Гл-6-Ф 6 Пентозо-5-Ф
2ФГА 4 ФР-6-Ф
фруктозо-6- Ф
Гл-6Ф 5 ФР-6-Ф
5 Гл-6-Ф
гликолиз гликогеногенез
- 12НАДФ 12НАДФН2
6 гл-6-ф(36 С) 6 рибу
6СО2 лозо-5-ф
(30 С)
5 глюкоза
1 глюкоза (30С)
(6 С)
Значение пентозофосфатного пут и окисления
- 1. поставляет восстановленный НАДФН2 для процессов восстановительного синтеза (синтез СЖК, холестерина, стероидов,, вит.Д), обезвреживание лекарственных веществ и ядов
2. Источник пентозофосфатов (для синтеза нуклеиновых кислот и некоторых коферментов)
Выделение
- Конечными продуктами обмена уг леводов являются
- Н2О и СО2.
- СО2 может быть использован в реакциях карбоксилирования, например, при биосинтезе СЖК. Основная масса СО2 выделяется через легкие.
Н2О образуется при БО и используется для гидролиза, гидратации, а остальная часть воды выделяется через почки, потовые железы, с выдыхаемым воздухом, незначительное количество выделяется через толстый кишечник.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
- 1. Этапы обмена веществ.
2. Углеводы пищи, значение.
3. Ферменты пищеварительных соков, участвующих в переваривании углеводов.
4. Всасывание углеводов, его механизмы.
5. Судьба моносахаридов после всасывания.
6. Чем обеспечивается глюкостатическая функция печени.
7. Гликолиз, локализация, биологическая роль этого процесса, энергетическая ценность.
8.. Образование конечных продуктов обмена углеводов.
- Основная:
Т.Ш.Шарманов, С.М.Плешкова «Метаболические основы питания с курсом общей биохимии», Алматы, 1998 г.
С.Тапбергенов «Медицинская биохимия», Астана, 2001 г.
С.Сеитов «Биохимия», Алматы, 2001 г.
В.Дж.Маршал «Клиническая биохимия», 2000 г.
Б.Гринстейн, А.Гринстейн «Наглядная биохимия», 2000 г.
Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин «Биологическая химия», 2002 г.
С.М.Плешкова, С.А.Абитаева, Р.Д Асанбаева «Белки.Биосинтез белков. Основы молекулярной генетики»,Алма-Ата,1992
Дополнительная литература
- Е.С. Северин «Биохимия»
Д.Г.Кнорре, С.Д.Мызина «Биологическая химия», Москва, 1998 г.
Р.Марри, Д.Греннер «Биохимия человека», I-II том, 1993 г.
А.Ш.Зайчик, Л.Г.Чурилов «Основы патохимии», Москва, 2001 г.
Полосухина Т.Я., Аблаев Н.Р. «Материалы к курсу биологической химии», 1977 – С.8-11, 13, 34.
Верболович П.А., Аблаев Н.Р. «Лекции по отдельным разделам биохимии», 1985 — С.27-36.
Н.Р. Аблаев Биохимия в схемах и рисунках, Алматы 2005 г.
Биохимия. Краткий курс с упражнениями и задачами. Под ред. проф. Е.С. Северина, А.Я. Николаева, М., 2002 г.
* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.
источник
Название работы: Свойства и распространение гликогена как резервного полисахарида. Биосинтез гликогена. Мобилизация гликогена
Предметная область: Биология и генетика
Описание: Биосинтез гликогена. Мобилизация гликогена. Таким образом в молекуле гликогена имеется только одна свободная аномерная ОНгруппа и следовательно только один восстанавливающий редуцирующий конец.
Свойства и распространение гликогена как резервного полисахарида. Биосинтез гликогена. Мобилизация гликогена.
Гликоген — разветвлённый гомополимер глюкозы, в котором остатки глюкозы соединены в линейных участках α-1,4-гликозидной связью. В точках ветвления мономеры соединены α-1,6-гликозидными связями. Эти связи образуются примерно с каждым десятым остатком глюкозы. Следовательно, точки ветвления в гликогене встречаются примерно через каждые десять остатков глюкозы. Так возникает древообразная структура с молекулярной массой >107Д, что соответствует приблизительно 50 000 остатков глюкозы. Таким образом, в молекуле гликогена имеется только одна свободная аномерная ОН-группа и, следовательно, только один восстанавливающий (редуцирующий) конец. В клетках животных гликоген — основной резервный полисахарид. При полимеризации глюкозы снижается растворимость образующейся молекулы гликогена и, следовательно, её влияние на осмотическое давление в клетке. Это обстоятельство объясняет, почему в клетке депонируется гликоген, а не свободная глюкоза. Гликоген хранится в цитозоле клетки в форме гранул диаметром 10-40 нм. С гранулами связаны и некоторые ферменты, участвующие в метаболизме гликогена, что облегчает их взаимодействие с субстратом. Разветвлённая структура гликогена обусловливает большое количество концевых мономеров, что способствует работе ферментов, отщепляющих или присоединяющих мономеры при распаде или синтезе гликогена, так как эти ферменты могут одновременно работать на нескольких ветвях молекулы. Гликоген депонируется главным образом в печени и скелетных мышцах. Распад гликогена печени служит в основном для поддержания уровня глюкозы в крови в постабсорбтивном периоде. Поэтому содержание гликогена в печени изменяется в зависимости от ритма питания. При длительном голодании оно снижается почти до нуля. Гликоген мышц служит резервом глюкозы — источника энергии при мышечном сокращении. Мышечный гликоген не используется для поддержания уровня глюкозы в крови. Как уже упоминалось ранее, в клетках мышц нет фермента глюкозо-6-фосфатазы, и образование свободной глюкозы невозможно. Расход гликогена в мышцах зависит в основном от физической нагрузки.
Гликоген синтезируется в период пищеварения (через 1-2 ч после приёма углеводной пищи). Следует отметить, что синтез гликогена из глюкозы как и любой анаболический процесс, является эндергоническим, т.е. требующим затрат энергии. Глюкоза, поступающая в клетку, фосфорилируется при участии АТФ (реакция 1). Затем глюкозо-6-фосфат в ходе обратимой реакции превращается в глюкозо-1 -фосфат (реакция 2) под действием фермента фосфоглюкомутазы. Глюкозо-1-фосфат по термодинамическому состоянию мог бы служить субстратом для синтеза гликогена. Но в силу обратимости реакции глюкозо-6-фосфат ↔ глюкозо-1-фосфат синтез гликогена из глюкозо-1-фосфата и его распад оказались бы также обратимыми и поэтому неконтролируемыми. Чтобы синтез гликогена был термодинамически необратимым, необходима дополнительная стадия образования уридинди-фосфатглюкозы из УТФ и глюкозо-1-фосфата (реакция 3). Фермент, катализирующий эту реакцию, назван по обратной реакции: УДФ-глюкопирофосфорилаза. Однако в клетке обратная реакция не протекает, потому что образовавшийся в ходе прямой реакции пирофосфат очень быстро расщепляется пирофосфатазой на 2 молекулы фосфата.
Образованная УДФ-глюкоза далее используется как донор остатка глюкозы при синтезе гликогена (реакция 4). Эту реакцию катализирует фермент гликогенсинтаза (глюкозилтрансфераза). Поскольку в данной реакции не используется АТФ, фермент называют синтазой, а не синтетазой.
Распад гликогена или его мобилизация происходят в ответ на повышение потребности организма в глюкозе. Гликоген печени распадается в основном в интервалах между приёмами пищи, кроме того, этот процесс в печени и мышцах ускоряется во время физической работы. Распад гликогена происходит путём последовательного отщепления остатков глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Гликозидная связь расщепляется с использованием неорганического фосфата, поэтому процесс называется фосфоролизом, а фермент гликогенфосфорилазой. Так же как и синтез, расщепление гликогена начинается с нередуцирующего конца полисахаридной цепи. При этом наличие разветвлённой структуры гликогена облегчает быстрое высвобождение глюкозных остатков, так как чем больше концов имеет молекула гликогена, тем больше молекул гликогенфосфорилазы могут действовать одновременно. Гликогенфосфорилаза расщепляет только α-1,4-гликозидные связи (реакция 1). Последовательное отщепление глюкозных остатков прекращается, когда до точки ветвления остаётся 4 мономера. Подобная особенность в действии гликогенфосфорилазы обусловлена размером и строением её активного центра. Дальнейший распад гликогена требует участия двух других ферментов. Сначала три оставшихся до точки ветвлении глюкозных остатка переносятся при участии олигосахаридтрансферазы (реакция 2) на нередуцирующий конец соседней цепи, удлиняя её и таким образом создавая условия для действия фосфорилазы. Оставшийся в точке ветвления глюкозный остаток гидролитически отщепляется с помощью α-1,6-глюкозидазы в виде свободной глюкозы (реакция 3), после чего неразветвлённый участок гликогена может вновь атаковаться фосфорилазой. Считают, что перенос трёх остатков глюкозы и удаление мономера из точки ветвления (реакции 2 и 3) катализирует один и тот же фермент, который обладает двумя разными ферментативными активностями — трансферазной и гликозидазной. Его называют «деветвящим» ферментом Продукт действия гликогенфосфорилазы — глюкозо-1-фосфат — затем изомеризуется в глюкозо-6-фосфат фосфоглюкомутазой. Далее глюкозо-6-фосфат включается в процесс катаболизма или другие метаболические пути. В печени (но не в мышцах) глюкозо-6-фосфат может гидролизоваться с образованием глюкозы, которая выделяется в кровь. Эту реакцию катализирует фермент глюкозо-6-фосфатаза. Реакция протекает в просвете ЭР, куда с помощью специального белка транспортируется глюкозо-6-фосфат. Фермент локализован на мембране ЭР таким образом, что его активный центр обращён в просвет ЭР. Продукты гидролиза (глюкоза и неорганический фосфат) возвращаются в цитоплазму также с помощью транспортных систем.
источник