Клетки печени аксолотля под микроскопом с подписями

1. Усвоить названия и значение структурных компонентов соматической клетки.

2. Изучить субмикроскопическое строение клетки в связи с выполняемой функцией.

В основе строения и жизнедеятельности организма лежат клетки. Тело животных строиться из тканевых (соматических) клеток и их производных, благодаря клеткам осуществляются все функциональные механизмы. Клеткам присущи общие свойства живого вещества – обмен веществ, рост, размножение, раздражимость и т.д. Начало новой жизни дает одна-единственная оплодотворенная яйцеклетка, из нее образуется все великое множество клеток организма.

Клетка cellula (лат.), cytos (греч.) представляет собой элементарную целостную живую систему, состоящую из двух важнейших, неразрывно связанных между собой частей – цитоплазмы и ядра.

Клетки различных тканей одного и того же животного значительно отличаются друг от друга химическим составом, характером обмена веществ, строением, величиной и внешней формой.

Клеточные мембраны и их производные имеют огромное значение в структурной организации клетки. Трехслойная структура, состоящая из двух монослоев белка, разделенных двойной прослойкой липоида называется элементарной мембраной (цито,- или плазмалемма).

Все структуры цитоплазмы клеток подразделяются на: гиалоплазму, органеллы (органоиды), включения.

Гиалоплазма – это водная среда, состоящая главным образом из белковых макромолекул в разной стадии агрегации.

Органеллы – специфические постоянные компоненты цитоплазмы, выполняющие определенные функции. Они бывают общего и специального назначения. К органеллам общего назначения относятся: митохондрии, пластинчатый аппарат (комплекс Гольджи), гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, рибосомы, центросома, лизосома, микротрубочки.

К органоидам специального назначения относятся: тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы, реснички и жгутики.

Включения – временные скопления каких-либо веществ, возникающие в некоторых клетках в процессе их жизнедеятельности. Различают питательные (белковые, жировые, углеводные), пигментные, секреторные, экскреторные включения.

Ядро – жизненно необходимая составная часть клетки. Специфической составной частью ядра служит ДНК, кодирующая синтез белка. Рибосомы, осуществляющие синтез, сами по себе «нейтральные» и «строят» белки в соответствии с той информацией, какую они получают от ядра. С исчезновением ядра рибосомы перестают получать эту информацию, синтез замедляется и прекращается совсем.

Величина и форма ядра в известной мере соответствует самой клетке. В ядре различают: кариолемму, кариоплазму, ядрышко и хроматин.

Кариолемма в электронном микроскопе состоит из двух листков: внутреннего и наружного. Оба листка отделены друг от друга перинуклеарным пространством. Через правильные промежутки ядерная мембрана имеет поры.

Кариоплазма содержит ферменты.

Ядрышко – округлое или угловатое тельце, состоящее в орсновном из рибонуклеопротеида (РНП).

Хроматин в виде глубок и гранул – комплексное соединение белка с нуклеиновой кислотой (ДНП).

В организме животных имеются производные клетки. Это – межклеточное вещество и симпласт.

Межклеточное вещество – аморфное вещество, различные волокна, в нем нет органелл, обмен веществ протекает медленно, тем не менее оно живое, выполняет опорную функцию, участвует в минеральном обмене (соединительные ткани).

Симпласт – много ядер и обильная цитоплазма с присущими ей органеллами, заключенные в одну мембрану (поперечно-полосатая мышечная ткань).

Задание 1 . Перед Вами рисунок «клетки печени аксолотля» на нем видно, что основная часть рисунка состоит из многоугольных клеток, которые прилегают плотно друг к другу в виде тяжей неправильной формы. Между тяжами видны просветы кровеносных сосудов 1 с клетками крови 2 , темноокрашенные пигментные клетки 3 , небольшие прослойки соединительной ткани.

Рисунок 1. Клетки печени аксолотля

Клетки четко отграничены друг от друга. Цитолемма с адсорбированной на ней краской видна в виде клеточной оболочки 4 . Цитоплазма 5 , имеет зернистую или сетчатую структуру с мелкими вакуолями 6 . Это результат коагуляции белка и растворения жира под влиянием реактивов, которыми обрабатывали препарат при его изготовлении. Ядро 7 клетки округлой формы, отграничено от цитоплазмы оболочкой — кариолеммой 8. Оно содержит темные различной величины и формы глыбки хроматина 9 , выделяющиеся на более светлом фоне кариоплазмы 10 , и наиболее темноокрашенное округлое образование — ядрышко 11 .

Клеточная оболочка 1 состоит из плазмолеммы, или цитолеммы, построенной по типу элементарной биологической мембраны, над- и субмембранного комплексов.

Зарисовать две смежные клетки и обозначить:

1 – цитолемма, 2 – цитоплазма, 3 – ядро, а – кариолемма, б – кариоплазма, в – глыбки хроматина, г – ядрышко.

Задание 2. Разные структурные компоненты цитоплазмы клетки выявляются различной окраской препаратов. Поэтому на одном препарате нельзя увидеть все органоиды и включения.

Рассмотреть демонстрационный препарат – комплекс Гольджи в нервных клетках спинномозгового ганглия (гематоксилин-эозин) при малом и большом увеличении, найти круглые или грушевидные клетки, в которых вокруг ядра располагаются извилистые черные нити, переплетающиеся между собой в виде сети. Это и есть комплекс Гольджи.

Рисунок 2. Комплекс Гольджи в нервных клетках спинномозгового ганглия (гематоксилин-эозин) при малом увеличении

Зарисовать рисунок и обозначить: 1- цитоплазма, 2- ядро, 3- ядрышко, 4- комплекс Гольджи, 5- цитолемма, 6- кровеносный сосуд.

В такой же последовательности посмотреть препараты: митохондрии в эпителиальных клетках (гематоксилин-эозин), которые имеют вид красновато-фиолетовых точек, палочек, извилистых нитей; жировые включения в гепатоцитах, разбросанные по всей клетке в виде шариков различной величины и окрашены в черный цвет; углеводные включения в гепатоцитах в виде разных размеров гранул, окрашенных в красный цвет; пигментные включения в нет окрашенных многоотростчатых клетках, пигмент имеет натуральный коричневый цвет.

Задание 3. Данные о строении клетки при световой и электронной микроскопии сильно отличаются. В органоидах выявляются новые детали строения, в клетках – новые структуры. Только при электронной микроскопии можно увидеть рибосомы, эндоплазматическую сеть. Необходимо сравнить схемы строения клетки по данным световой и электронной микроскопии. После разбора схем зарисовать схему субмикроскопического строения клетки и правильно обозначить: 1 – цитолемма, а – слои белковых молекул, б – билипидный лизосомы, 2 – фагоцитоз, 3 – пиноцитоз, 4 – гиалоплазма, 5 – лизосомы, 6 – клеточный центр, 7 – митохондрии, в – наружная мембрана, г – внутренняя мембрана, д – кристы, е – матрикс (жидкое содержимое), 8 – комплекс Гольджи, ж – мембраны, з – секреторные вакуоли, и – секреторные гранулы, 9 – гранулярная эндоплазматическая сеть, 10 – агранулярная эндоплазматическая сеть, 11 – рибосомы, 12 – полисомы, 13 – кариолемма, й – внутренняя ядерная мембрана, к – наружная ядерная мембрана, л – перинуклеарное пространство, м – ядерные поры, 14 – ядрышко, 15 – хроматин, 16 – кариоплазма, 17 – микротрубочки.

Контрольные вопросы:

  1. Дать определение понятиям: клетка, включения, органоиды, симпласт, межклеточное вещество.
  2. Современное состояние клеточной теории.
  3. Какое значение в жизнедеятельности клетки имеют рибосомы, комплекс Гольджи, клеточный центр и микротрубочки.
  4. Где осуществляет синтез РНК и формирование рибосом.
  5. Разновидности эндоплазматической сети и чем они различаются между собой?

источник

Препарат № 1. Клетки печени аксолотля (рис. 1)

Данный препарат, а также препараты № 2 и 3 рассматриваются для изучения различной формы клеток,

Кусочек печени аксолотля фиксируют смесью Ценкера, Буэна или 10%-ным формалином. Заливают в парафин и делают срезы толщиной 4-5 р,. Окрашивают квасцовым гематоксилином и эозином.

При малом увеличении микроскопа видно, что основу препарата составляют крупные многоугольные печеночные клетки.

Они резко отграничены друг от друга и содержат относительно маленькие круглые ядра 1 .Препарат следует рассмотреть при большом увеличении. Протоплазма клетки имеет зернистую или сетчатую структуру и окрашена эозином в розовый цвет, В ней видны бесцветные вакуоли, которые получаются в результате растворения фиксатором жира, находящегося в клетках печени в большом количестве. Почти в центре клетки лежит округлое ядро. Внутри ядра можно различить зерна и глыбки вещества, интенсивно окрашивающегося гематоксилином в фиолетовый цвет и называемого хроматином. Среди зерен хроматина расположены одно или, реже, два круглых ядрышка, окрашенные эозином в розовый цвет. Нередко встречаются клетки с двумя ядрами.

На препарате, кроме клеток печени, могут встречаться еще скопления темно-коричневых отростчатых пигментных клеток.


Рис. 1. Клетки печени аксолотля (увеличение — ок. 10, об. 40):
1 — ядро, 2 — цитоплазма, 3- вакуоли, оставшиеся после растворения капель жира

Иногда попадаются эритроциты — желтовато-красные клетки овальной формы с темно-фиолетовым ядром. Если срез прошел через край печени, то на препарате будут видны другие кровяные клетки, главным образом округлые лейкоциты, находящиеся на разных стадиях развития. У взрослых земноводных кроветворение происходит в краевой зоне печени.

1 Обычно гистологические препараты представляют собой тонкие срезы тканей органов толщиной 5-10 μ .Вследствие этого гистологические струи-туры на препарате видны в одной плоскости. Например, ядра на срезах кажутся в большинстве случаев кругами или эллипсами, тогда как на самом деле они имеют форму шара или эллипсоида; некоторые клетки на срезах имеют форму квадратов, а в действительности их форма приближается к кубу. Все это учащийся должен иметь в виду, для того, чтобы составить себе правильное понятие о форме тех или иных гистологических структур. Некоторое представление о толщине препарата можно получить, слегка поворачивая микрометрический винт микроскопа.

источник

Препарат представляет собой гистологический срез печени аксолотля, окрашенный гематоксилином и эозином (Микрофото 1). (рис. 3)

Аксолотль – это личинка тигровой амбиостомы, относящейся к хвостатым земноводным, похожая на саламандру, обитающая в Северной Америке. Аксолотль удачный объект для экспериментальной биологии.

При малом увеличении видно, что основная масса печени образована довольно крупными печеночными клетками (гепатоцитами). Эти клетки прилежат друг к другу и располагаются вокруг кровеносных сосудов, имеющих вид полостей округлой или неправильной формы.

Рис. 3 Клетки печени аксолотля (личинки амбистомы).А – при большом увеличении: 1 – клеточные границы; 2 – цитоплазма; 3 – вакуоли; 4 – ядра; 5 – печеночные клетки с двумя и большим количеством ядер; 6 – кровеносные сосуды; 7 – слой плоских эндотелиальных клеток; 8 – клетки с отростками (меланофоры); 9 – ядра пигментных клеток; 10 – эритроциты;Б – микроскопирование с иммерсионным объективом: 1- ядерная мембрана; 2 – кариоплазма; 3 – глыбки хроматина; 4 – ядрышко.

При малом увеличении необходимо найти такой участок препарата, где его розовый фон был бы наиболее однородным (лучше в центральном отделе среза), его нужно поставить в центр поля зрения и перевести микроскоп на большое увеличение.

При большом увеличении видна розовая цитоплазма и фиолетовое ядро. Форма печеночных клеток неправильно многоугольная. Отдельные клетки гепатоциты вследствие сдавливания соседними клетками на разрезе кажутся круглыми.

Гепатоциты разделены клеточными границами, соответствующими цитоплазматическим мембранам (их обнаруживают при электронной микроскопии) соседних клеток и узким межклеточным пространством. Цитоплазма гепатоцитов слабо оксифильная, окрашивается эозином в светло-розовый цвет, имеет зернистую или сетчатую структуру. Неоднородность цитоплазмы связана с наличием в ней различных структур, выявляемых только при специальной обработке. Относительно мелкие ядра печеночных клеток имеют шарообразную или элипсоидную форму. Круглыми или овальными они выглядят только на срезе. Их величина зависит от уровня, через который прошел срез. Если срез сделан через экваториальную плоскость ядра, его диаметр больше, чем в том случае, когда срез прошел ближе к одному из плюсов ядра. Наличие безъядерных гепатоцитов также объясняется уровнем, на котором прошел срез через клетку. Встречаются двуядерные клетки и большим количеством ядер. Многоядерные гепатоциты образуются в результате амитотического деления ядер без последующего разделения клеточного тела.

При микроскопировании с иммерсионным объективом видно, что ядро обособлено от цитоплазмы ядерной мембраной. В кариоплазме находятся глыбки хроматина различной величины, представляющие собой спирализованные (конденсированные) участки хромосом. Наличие плотно упакованных молекул ДНК в глыбках хроматина обусловливает их базофилию и окраску гематоксилином в фиолетовый цвет. В ядрах некоторых печеночных клеток можно видеть оксифильное, окрашенное эозином в розовый цвет ядрышко. Надо обратить внимание на соотношение по величине ядра и цитоплазмы.

Печеночные клетки располагаются вокруг кровеносных сосудов, стенки которых выстланы слоем плоских эндотелиальных клеток, имеющих на разрезе вид тонкой линии с утолщениями на месте ядра. В просвете кровеносных сосудов могут находиться свободно лежащие клетки крови. Чаще всего они представлены эритроцитами, желтовато-красными клетками овальной формы, с овальными темно-фиолетовыми ядрами. Иногда в просвете сосудов можно видеть единичные лейкоциты, имеющие округлую форму, светлоокрашенную цитоплазму и ядро лопастной или подковообразной формы. По периферии среза в некоторых случаях видны скопления лейкоцитов, образующие так называемый лимфоидный слой печени, являющийся у земноводных местом размножения лейкоцитов. Поверхности соседних клеток слиплись и образовали одноконтурные линии.

Таким образом, на примере одного органа можно наблюдать клетки, значительно отличающиеся по форме, величине и расположению относительно друг друга. Одни из них печеночные клетки, образуют тканевой пласт, в котором, сдавливая друг друга, они принимают полигональную форму. Другие относятся к свободным клеткам (эритроциты, лейкоциты) и имеют более или менее округлую форму.

Форма, размеры и расположение клеток в значительной степени связаны с их функциональными особенностями.

Обозначения:1. – границы клеток. 2.- ядро. 3. – ядрышко. 4. – цитоплазма.

источник

Препарат № 1. Клетки печени аксолотля (рис. 1)

Данный препарат, а также препараты № 2 и 3 рассматриваются для изучения различной формы клеток,

Кусочек печени аксолотля фиксируют смесью Ценкера, Буэна или 10%-ным формалином. Заливают в парафин и делают срезы толщиной 4-5 р,. Окрашивают квасцовым гематоксилином и эозином.

При малом увеличении микроскопа видно, что основу препарата составляют крупные многоугольные печеночные клетки.

Они резко отграничены друг от друга и содержат относительно маленькие круглые ядра 1 .Препарат следует рассмотреть при большом увеличении. Протоплазма клетки имеет зернистую или сетчатую структуру и окрашена эозином в розовый цвет, В ней видны бесцветные вакуоли, которые получаются в результате растворения фиксатором жира, находящегося в клетках печени в большом количестве. Почти в центре клетки лежит округлое ядро. Внутри ядра можно различить зерна и глыбки вещества, интенсивно окрашивающегося гематоксилином в фиолетовый цвет и называемого хроматином. Среди зерен хроматина расположены одно или, реже, два круглых ядрышка, окрашенные эозином в розовый цвет. Нередко встречаются клетки с двумя ядрами.

На препарате, кроме клеток печени, могут встречаться еще скопления темно-коричневых отростчатых пигментных клеток.


Рис. 1. Клетки печени аксолотля (увеличение — ок. 10, об. 40):
1 — ядро, 2 — цитоплазма, 3- вакуоли, оставшиеся после растворения капель жира

Иногда попадаются эритроциты — желтовато-красные клетки овальной формы с темно-фиолетовым ядром. Если срез прошел через край печени, то на препарате будут видны другие кровяные клетки, главным образом округлые лейкоциты, находящиеся на разных стадиях развития. У взрослых земноводных кроветворение происходит в краевой зоне печени.

1 Обычно гистологические препараты представляют собой тонкие срезы тканей органов толщиной 5-10 μ .Вследствие этого гистологические струи-туры на препарате видны в одной плоскости. Например, ядра на срезах кажутся в большинстве случаев кругами или эллипсами, тогда как на самом деле они имеют форму шара или эллипсоида; некоторые клетки на срезах имеют форму квадратов, а в действительности их форма приближается к кубу. Все это учащийся должен иметь в виду, для того, чтобы составить себе правильное понятие о форме тех или иных гистологических структур. Некоторое представление о толщине препарата можно получить, слегка поворачивая микрометрический винт микроскопа.

источник

Препарат представляет собой разрез корешка лука, окрашенный железным гематоксилином (Микрофото 2).

При малом увеличении видно, что ткань в кончике корня луковицы лука имеет три резко различающиеся зоны. Концевая его часть образована корневым чехликом, состоящим из нескольких слоев плоских клеток, которые, достигнув поверхности, отмирают и постепенно слущиваются. Чехлик покрывает верхушку корня (так называемую точку роста) и выролняет защитную функцию. За корневым чехликом находится зона размножения клеток – меристема (делящаяся ткань), образованная клетками кубической формы, расположенными продольными рядами. Клеточные границы соответствуют соприкасающимися оболочками соседних клеток. Зона роста представлена в основном молодыми клетками, у которых целлюлозная выстилка еще не сформировалась, вследствие чего их оболочка имеет вид тонкой одноконтурной линии. Часть этих клеток не делится (стадия интерфазы), а большинство находится на различных стадиях митоза. За зоной размножения следует зона вытянутых клеток, или собственно корень. Она представлена вытянутыми вдоль длинной оси корня не размножающимися, а лишь растущими клетками.

Рис. 20. Митоз растительной клетки. Корень луковицы лука. Продольный срез. 1 – меристема, 2 – ядро, 3 – цитоплазма, 4 – ядерная мембрана, 5 – хроматиновая сеть, 6 – хроматин, 7 – ядрышки, 8 – начало профазы в ядре, 9 – стадия плотного клубка, 10 – стадия рыхлого клубка, 11 – завершение профазы, 12 – хромосомы, 13 – митотическое веретено, 14 – метафаза, 15 – центромер, 16 – теломерные концы, 17 – ранняя анафаза, 18 – поздняя анафаза, 19 – телофаза, 20 — фрагмопласт.

При большом увеличении надо просмотреть несколько полей зрения зоны размножения, найти и изучить клетки, находящиеся на разных стадиях митотического цикла; выбрать типичные, удачно попавшие в срез фигуры деления. Рисунки надо сделать в последовательности прохождения фаз митоза в живой клетке. Следует разделить лист на десять частей, в каждой из них зарисовать и обозначить следующие стадии: интермитотическая фаза (интерфаза);профаза(стадии плотного и рыхлого клубка и конец профазы);метафаза (прометафаза и стадия материнской звезды); начальная анафаза; поздняя анафаза; телофаза;разделившиеся (дочерние) клетки. Сопоставляя статические картины, надо составить целостное представление о процессе митоза. (рис. 20-21)

Обозначения: 1 – интерфаза, 2 – профаза, 3 – метафаза, 4 – анафаза, 5 – телофаза.

Препарат представляет собой гистологический срез печени аксолотля, окрашенный железным гематоксилином (Микрофото 3).

При малом увеличении видно, что ткань построена из клеток с хорошо различимыми оболочкой и ядром.

Рис. 21. Митоз яйцеклеток лошадиной аскариды. Поперечный срез матки (при большом увеличении).1 – цитоплазма, 2 – два ядра, 3 – оболочка, 4 – фрагмент тонких нитей, 5 – центриоли, 6 – астросфера, 7 — хромосомы, 8 – миксоплазма, 9 – изогнутый отдел хромосом, 10 – свободные концы, 11 – экваториальная пластинка, 12 – ахроматиновое веретено, 13 – сестринские хромасомы, 14 – ядра, 15 – начальная перетяжка клетки, 16 – две дочерние клетки, 17 – ядерная мембрана, 18 – ядрышко, 19 – первое редукционное тельце, 20 – второе тельце.

При малом увеличении производим ориентировку препарата и переводим микроскоп на большое увеличение. Передвигая препарат, отыскиваем клетки, где хромосомы обнаруживаются нити-хромосомы, а так же клетки, где хромосомы обнаруживаются вместо ядра. Встречаются клетки на стадии материнской звезды, в которых хромосомы располагаются по экватору ахроматинового веретена, а также клетки с фигурой дочерней звезды ( хромосомы расходятся по полюсам клетки). При большом увеличении зарисовать отдельные клетки, находящиеся в про-, мета-, ана-, тело-, и интерфазе.

Обозначения: 1 – интерфаза, 2 – профаза, 3 – метафаза, 4 – анафаза, 5 – телофаза.

источник

Изучение деления клетки путем митоза. Фиксация корней к занятию .

1.Изучите организацию и функцию цитоскелета.

Препарат представляет собой разрез корешка лука, окрашенный железным гематоксилином (Микрофото 2).

При малом увеличении видно, что ткань корешка лука построена из продолговатых клеток с хорошо различимыми оболочкой и ядром.

При большом увеличении находим клетки, в ядра которых не изменены. Передвигая препарат, отыскиваем клетки, где хромосомы обнаруживаются нити-хромосомы, а так же клетки, где хромосомы обнаруживаются вместо ядра. Встречаются клетки на стадии материнской звезды, в которых хромосомы располагаются по экватору ахроматинового веретена, а также клетки с фигурой дочерней звезды ( хромосомы расходятся по полюсам клетки). При большом увеличении зарисовать отдельные клетки.

Обозначения: 1ядро. 2 – клетки, 3 – ядрышки. 4 – цитоплазма. 5 – плазматическая мембрана. 6 – зона роста. 7 – целлюлозная выстилка.

Препарат представляет собой срез печени аксолотля, окрашенного Суданом III(Микрофото 12) .(рис. 33)

Рис. 33.Жировые включения в клетках печени аксолотля. 1 – клеточные границы гепатоцитов, 2 – круглые структурированные ядра, 3 – цитоплазма, 4 – жировые включения.

При малом увеличении производим ориентировку препарата и переводим микроскоп на большое увеличение. Ядра печеночных клеток – гепатоцитов округлые, окрашены в красный цвет. В цитоплазме видны (липидные) включения в виде шариков различной величены, которые окрашены в черный цвет. Между клетками видны границы – клеточные оболочки.

Обозначения: 1 – клеточная оболочка, 2 – ядро, 3 – цитоплазма, 4 – липидные включения.

Препарат окрашен кармин-гематоксилином по Бесту (Микрофото 13).(рис. 34)

Гликоген является широко распространенным видом углеводных включений в животных клетках. Рассматривая препарат при малом увеличении микроскопа, видим, что печеночные клетки имеют многогранную форму. Ядра клеток округлые либо овальные, окрашены в темно – синий цвет. Цитоплазма клеток в большей или меньшей мере заполнена включениями гликогена, имеющими форму глыбок разной величены, окрашенных в красный цвет. Зарисовать при большом увеличении печеночные клетки. В цитоплазме показать включение гликогена.

Рис. 34. Включения гликогена в клетках печени аксолотля. 1 – гликоген в виде глыбок, 2 – структурированные ядра, 3 – скопление гликогена в гепатоцитах, 4 – неокрашенные вакуоли различной величины.

Обозначения: 1 –печеночные клетки, 2 – ядра, 3 – цитоплазма, 4 – включения гликогена.

источник

1. Теперь более детально рассмотрим компоненты печени :

систему кровеносных сосудов,
дольки и
систему желчных капилляров и протоков.

2. Поскольку внутри дольки эти компоненты тесно взаимосвязаны между собой, к системе сосудов мы обратимся дважды — до и после знакомства с дольками.

25.2.2.1. Виды внутрипечёночных кровеносных сосудов

с одной стороны, печёночную артерию и воротную вену

и, с другой стороны, печёночные вены.

2. Перечислим эти сосуды, составив следующую схему. –

Полный размер

а) Как уже отмечалось, сосуды 1-5 (ветви печёночной артерии и воротной вены)

идут в составе триад (п.25.2.1.2).

б) А. Капилляры (6) отходят от вокругдольковых артерий и вен и вступают в дольки.

Б. Здесь они с ливаются в единые внутридольковые синусоидные капилляры (7) , идущие к центру дольки .

в) А. В центре дольки синусоидные капилляры впадают в центральную вену (8 ), которая проходит по оси дольки.
Б. Покидая дольку, вена становится поддольковой.

В. Поддольковые вены (9) собираются в собирательные вены ,
а те (в конечном счёте) — в несколько печёночных вен (10) — 3-4 крупные и несколько более мелких.

Границы долек и триадыа) У человека в норме границы долек столь чётко не обозначаются.

б) Тем не менее, их можно примерно определить по положению триад, которые обычно находятся на стыке соседних долек.

в) В частности, на рисунке в составе триады видны:

междольковая артерия (1),
междольковая вена (2) и
междольковый желчный проток (3).

Полный размер

Капилляры печениа) От междольковых артерий и вен , как мы знаем, отходят вокругдольковые сосуды,
а от этих сосудов — капилляры , сливающиеся в синусоидные капилляры (4).

б) Последние видны как светлые пространства между печёночными клетками ( гепатоцитами (5)), часто заполненные эритроцитами.

Печёноч-
ные балки
а) Печёночные клетки, разделяющие синусоидные капилляры, образуют т.н. балки (6).

На поперечном срезе это двойные ряды клеток,
а в объёмной призмоподобной дольке — двуслойные стенки .

б) А. Балки, как и капилляры, имеют радиальное направление, т.е. сходятся к центральной вене (7).

Б. Вместе с тем, балки часто анастомозируют (сливаются) друг с другом, смыкаясь над или под синусоидными капиллярами.

25.2.2.3. Препарат: общее строение долек
(иллюстрация предыдущего)

I. Триады, центральные и поддольковые вены

3,а. Препарат — печень человека. Окраска гематоксилин-эозином.
1. Здесь уже перед нами — не рисунок, а снимок с препарата.

2. Видно несколько печеночных долек:

на их границе располагаются триады (I),
а в центре — центральные вены (1).

3. В нижней половине снимка — более крупные поддольковые вены (2) — продолжения центральных вен вне долек.

(См. большое увеличение)


II. Печёночные балки, синусоидные капилляры и центральная вена

3,б. Препарат — печень человека. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

3. а) А в стенке синусоидных капилляров обнаруживаются клетки с уплощёнными ядрами (3.А).

б) Как будет сказано позднее, это, в основном, клетки двух типов —

эндотелиоциты и
звёздчатые макрофаги .

4. а) Синусоидные капилляры впадают в центральную вену (1).

б) Последняя — вена безмышечного типа (п. 19.1.2):
она содержит только

слой эндотелия (1.А ) и
очень тонкий слой соединительной ткани (1.Б).

печёночные балки (2) и
лежащие между ними синусоидные капилляры (3) .

б) Используя данный снимок , остановимся на гепатоцитах (4) — клетках, образующих печёночные балки.

Полный размер

Отн. содержаниеГепатоциты составляют примерно 60 % клеток печени .
ФункцииИменно гепатоциты выполняют практически все функции , перечисленные в п. 25.2.1.3 (очевидно, кроме фагоцитоза и кроветворения в эмбриональном периоде).
Морфологияа) Э то крупные клетки (на снимке границы между ними почти не видны).

б ) Многие клетки (до 20 %) — двуядерные,
а многие ядра (до 50 и более %) — полиплоидные .

в ) В связи с многообразием функций клеток, в их цитоплазме хорошо развиты все основные виды органелл (в т.ч. как шероховатая, так и гладкая ЭПС).

г ) И меются также разнообразные включения — гликогена, липидов, пигментов.

II. Включения гликогена и нейтрального жира

4. Препарат — включения гликогена в клетках печени. Окраска по Бесту.
1. Природу включений можно установить с помощью специальной окраски.

2. а) В данном случае использованный метод выявляет в цитоплазме гепатоцитов многочисленные глыбки гликогена (1 ), окрашенные в ярко-красный цвет.

б) Ядра ( 2 ) клеток имеют фиолетовый цвет .

3. Напомним: этот препарат встречался нам в п. 3.1.2.

Полный размер


5. Препарат — жировые включения в клетках печени аксолотля. Фиксация осмиевой кислотой, окраска кармином.
1. А при данном способе фиксации (осмиевой кислотой) в цитоплазме гепатоцитов обнаруживаются жировые капли (1), приобретающие чёрный цвет (из-за поглощения осмия).

2. Прочие клеточные структуры, благодаря окраске кармином, имеют красноватый оттенок .

25.2.2.5. Кровеносные внутридольковые капилляры

I. Клетки в составе стенок капилляров

В стенке капилляров — клетки двух видов.

1. Эндотелио-
циты
(1)
а) Составляют примерно 60 % клеток, формирующих стенки капилляров.

в) Ближе к центру дольки в эндотелиоцитах появляются фенестры (истончения цитоплазмы) и мелкие поры (1.А);
такие части клеток называются ситовидными.

2. Звёздчатые макрофаги, или клетки Купфера (2)а) Происходят из моноцитов .

б) А. Наряду с эндотелиоцитами, входят в состав однослойной стенки капилляров:
составляют около 40 % клеток этой стенки.

Б. Причём, большей частью сосредоточены на периферии долек (в связи с выполняемой защитной функцией).

в) Ядра тоже вытянутые, но форма клеток — отростчатая.

г) А. Способны к фагоцитозу ; при этом отходят от стенки капилляра, превращаясь в свободные макрофаги.

Б. Кроме того, как и прочие макрофаги, способны представлять антигены лимфоцитам (п. 21.2.3.2.II).

II. Клетки в окружающем пространстве

В окружающем капилляры пространстве встречаются (в варьирующих количествах) клетки ещё двух видов .

1. Перисинусо-
идальные липоциты,
или клетки Ито (3)
а) Данные клетки и меют небольшой размер (в отличие от гепатоцитов (6) ).

б) А. В их цитоплазме — мелкие (не сливающиеся) капли жира.

Б . В этих каплях клетки способны накапливать ( депонировать) жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К).

в) А . Кроме того, они синтезируют коллаген III типа, образующий ретикулярные волокна.

Б. Волокна формируют сеть, поддерживающую стенку капилляра.

2. Лимфоциты, в т.ч. (кроме В- и Т-клеток) —
большие гранулированные лимфоциты, или ямочные (pit-) клетки .
а) Ямочные клетки , в отличие от прочих лимфоцитов, содержат гранулы (включающие серотонин и др. вещества).

б) Представляют собой NK-клетки , или естественные киллеры (п. 20.2.5.4), т.е. клетки, которые

узнают и уничтожают собственные видоизменённые (напр., опухолевые) клетки организма.

в) Образуются не в печени, а в красном костном мозге.


III. Дополнительные особенности синусоидных капилляров

1. Базальная мембранаВ срединных участках дольки (там, где эндотелиоциты приобретают фенестры и поры) капилляры почти лишены базальной мембраны (4).
2. Пространство Диссеа) Вокруг капилляров (между ними и окружающими клетками) имеется узкое вокругсинусоидное пространство, или пространство Диссе (5).

скапливаются фильтрующиеся из капилляров компоненты и

располагается сеть ретикулярных волокон, поддерживающих капилляры.
3. Микро-
ворсинки на гепатоцитах
На стороне, обращённой к пространству Диссе , гепатоциты имеют микроворсинки (6.А).

Полный размер

Васкулярная сторона (2.А)а) О бращ е на к кровеносному капилляру (точнее, в пространство Диссе).

б) Здесь происходит двусторонний обмен веществами (одни из них поступают из крови в гепатоциты, другие — наоборот).

Билиарная
сторона (2.Б)
а) О бращ е на к желчному капилляру.

б) На этой стороне, видимо, имеется только односторонний поток веществ — компонентов желчи из гепатоцитов в желчные капилляры.

в) На билиарной стороне (как и на васкулярной) гепатоциты

имеют микроворсинки .


II. Направление тока желчи

1 . а) Желчные капилляры начинаются слепо в центральной части балки (и дольки в целом).

б) А. Ток желчи идёт по ним в направлении, противоположном току крови:

от центра дольки к её периферии .

Б. При этом в норме компоненты желчи и крови не перемешиваются, благодаря наличию плотных контактов между гепатоцитами одного ряда (слоя) балки.

2 . а) На периферии дольки желчные капилляры переходят в вокругдольковые желчные проточки, или холангиолы (4) .

б) Последние иду т рядом с вокругдольковой артерией (5) и вокругдольковой веной (6).

25.2.2.7. Дополнительные иллюстрации

микроворсинки (6) и
пиноцитозные пузырьки (5);

в) а также находящееся между капилляром и гепатоцитом

пространство Диссе с ретикулярными волокнами (4) .

4. а) Прочие стороны гепатоцита контактируют с соседними гепатоцитами.

как плотные (запирательные) контакты (7) между клетками ,

так и небольшие щели — желчные капилляры (17).

1. а) Пока мы не «вышли» из печёночной дольки вслед за желчными протоками, рассмотрим ещё одну схему, которая с несколько иного ракурса иллюстрирует взаимоотношения

гепатоцитов, синусных и желчных капилляров.

б) А заодно — достаточно подробно представляет структуру гепатоцита.

2. а) Так, в гепатоците мы видим ядро (14) и в нём:

эу- и гетерохроматин,

причём, первый явно преобладает (что свидетельствует о высокой функциональной активности ядра);

ядрышко (15) и
ядерную оболочку с порами (16) .

б) Хорошо представлены также другие органеллы:

и шероховатая ЭПС (9) вместе с аппаратом Гольджи (11)

(синтез «экспортных» белков — например, белков плазмы крови),

и гладкая ЭПС (8)

(синтез стероидов и других липидов, обезвреживание токсических веществ);

Печень: гепатоцит, кровеносный и желчные капилляры. Схема.

митохондрии (10) и
лизосомы (13).

в) В цитоплазме имеются также включения:

глыбки гликогена (рядом с гладкой ЭПС (8)),
липидные капли (12) .

а) синусный кровеносный капилляр (1) с

эритроцитом (2) в просвете и
звёздчатым макрофагом (3) в стенке;

б) обращённая сюда васкулярная сторона гепатоцита и в ней —

в) Т.е. билиарные «стороны» гепатоцитов — лишь небольшие участки их поверхности.
г) Но и на этих участках гепатоцит имеет небольшие микроворсинки.


II. Микрофотография

Электронная микрофотография: желчный капилляр.
1. Вот как то же самое — желчный капилляр — выглядит на электронной микрофотографии.

2. Вновь видно, что его просвет (1) складывается из небольших углублений в двух соседних гепатоцитах.

3. Вне этих углублений гепатоциты соединены плотными (запирающими) контактами (3).

4. Зато в области желчного капилляра клетки имеют (как мы уже знаем) микроворсинки (2) .

5. Наконец, заметим, что в цитоплазме гепатоцитов видны многочисленные гранулы гликогена (5) .

Теперь обратимся к внедольковым желчным путям.

25.2.2.8. Желчные внутрипечёночные протоки

Ветви желчных протокова) Как отмечалось в п. 25.2.1.2, вне долек желчные протоки идут совместно с соответствующими ветвями печёночной артерии и воротной вены.

б) Согласно же п. 25.2.2.1, эти ветви таковы:

вокругдольковые,
междольковые ,
сегментарные и
две долевые.

Состав стенкиСтенка желчных протоков всех этих уровней включает
а) однослойный эпителий : кубический (в малых протоках) или
цилиндрический (в более крупных);
б) тонкий слой рыхлой соединительной ткани .
3,г-д. Препарат — печень человека; окраска гематоксилин-эозином.
а) На снимке 3,г мы видим междольковый желчный проток (1), а в его стенке —

однослойный кубический эпителий (1.А) и
соединительнотканную оболочку (1.Б).

б) А. Около протока — междольков ая вен а (2) и артерия (3) .

Б. Примечательно, что вена по диаметру в 3-4 раза больше, чем артерия.

г) Среднее увеличение

Полный размер

Здесь (на снимке 3,д) — та же триада и в ней:

междольковы й желчный проток (1), выстланный однослойным кубическим эпителием (1.А),

меж дольковые вена (2) и артерия (3).

25.2.3. Внепечёночные желчные протоки и желчный пузырь

1. Два долевых желчных протока (1) объединяются в общий печёночный проток (2) ( ductus hepaticus communis ),
который и выходит из ворот печени.

2. а) Потом в него впадает пузырный проток (3) ( ductus cysticus ) —
и образуется общий желчный проток (4) ( ductus choledochus ).

б) Длина последнего — 7 см;
он открывается в двенадцатиперстную кишку.

3. а) При отсутствии пищи в желудке и кишечнике

устье общего желчного протока закрыто, и
желчь, постоянно поступающая из печени, по пузырному протоку попадает в желчный пузырь ( 5).

б) Объём желчного пузыря — 40-70 мл,
толщина стенки — 1,5-2,0 мм.

слизистую,
мышечную и
наружную оболочки.

2. Вот их краткая характеристика.

Полный размер

1. В пузырном протоке имеется спиральная складка, облегчающая ток желчи.

1. Слизистая оболочка образует многочисленные складки (1).

1. а) В основном, мышечная оболочка (4) — тонкая.
б) Между пучками миоцитов много соединительной ткани.

в желчных протоках — рыхлой волокнистой соединительной тканью,

в желчном пузыре — плотной волокнистой соединительной тканью

и покрыта на большом протяжении мезотелием:

желчные протоки находятся в складке (дупликатуре) брюшины,

желчный пузырь покрыт брюшиной с нижней поверхности.

Желчные протокиЖелчный пузырь
Слизистая оболочка
2. Состав. —

а) А. Эпителий (2) — однослойный призматический каёмчатый.

Б. Благодаря наличию каёмки, происходит всасывание из желчи воды, что повышает концентрацию в желчи остающихся компонентов.

б) Собственная пластинка (3) — рыхлая соединительная ткань, богатая эластическими волокнами

В эпителии содержатся также слизеобразующие бокаловидные клетки.В области шейки пузыря в собственной пластинке — слизистые альвеолярно-трубчатые железы.
Мышечная оболочка
2. В желчных протоках направление мышечных пучков — спиральное.2. В желчном пузыре преобладающее направление пучков — циркулярное.
3. а) В двух местах находятся сфинктеры — утолщения оболочки за счёт циркулярно расположенных пучков.

шейка пузыря и прилегающий к ней участок пузырного протока ,

конец общего желчного протока (в месте впадения в двенадцатиперстную кишку).

в) Именно второй из этих сфинктеров замыкается при отсутствии пищи в желудке и кишечнике,
что направляет желчь в желчный пузырь.

Наружная оболочка (5) содержит кровеносные сосуды (6),

образована

Продукты

1. О происхождении компонентов печени кратко сообщалось в п. 23.1.3.2.

2. Более подробно развитие печени отражается схемой. –

Рисунок — поджелудочная железа и окружающие органы.

1. а) Поджелудочная железа имеет массу около 70-80 г.

б) Снаружи она покрыта
тонкой соединительнотканной капсулой,
а с передней поверхности — ещё и висцеральным листком брюшины.

2. Условно железу делят на три части — головку (1), тело (2) и хвост (3).

3. а) Паренхима железы соединительнотканными перегородками подразделяется на дольки.
б) Поскольку капсула железы тонкая, дольчатое строение видно невооружённым взглядом.

25.3.1.2. Компоненты железы и их функция

I. Экзо- и эндокринные части

1. а) Поджелудочная железа содержит 2 части —

экзокринную и эндокринную.

б) Причём, та и другая представлены в каждой дольке .

2. Вот краткая характеристика этих частей. –

Компоненты

1) Панкреатические ацинусы , включающие:

секреторные отделы,
вставочные протоки.

межацинозные,

внутридольковые,

междольковые,

общий проток (открывается в duodenum).

а) Панкреатические островки ( Лангерганса ) ;

количество — 1 — 2 млн,
размеры — 0,1 –0,3 мм.

В- (базофильные)70 % ;
А- (ацидофильные)20 % ;
D- (дендритные)5-8 % ;
D 1 — (аргирофильные)1-2 % ;
РР-2-4 % .
Панкреатический сок и в нём:

а) ферменты переваривания белков (в неактивной форме) —

трипсиноген,
химотрипсиноген,
прокарбоксипептидазы;

б) фермент переваривания углеводов —

a -амилаза;

в) ферменты переваривания липидов —

липазы,
фосфолипазы.

Панкреатические гормоны:
В-клетки —инсулин;
А-клетки —глюкагон,
D-клетки —соматостатин,
D 1 -клетки —вазоактивный интести —
нальный полипептид (ВИП),
РР-клетки —панкреати —
ческий полипептид .

3. а) Кроме того, имеются промежуточные (ацинозно-инсулярные) секреторные клетки .
б) Они содержат гранулы двух типов :

крупные, как в экзокринных клетках;
мелкие, как в эндокринных клетках железы.

в) Считают, что данные клетки выделяют содержимое тех и других гранул в кровь.


II. Действие гормонов поджелудочной железы

О действии панкреатических гормонов говорилось в п. 22.1.2.3.I.
Здесь воспроизводится информация из той темы. —

Гормоны, влияющие на углеводный и жировой обмен :

2. глюкагон.

1 . а) Инсулин обеспечивает усвоение тканями питательных веществ после приёма пищи:

облегчает проникновение в ткани (из крови) глюкозы, аминокислот, жирных кислот;

стимулирует превращение их в гликоген, белки и жиры.

б) При этом снижается концентрация глюкозы в крови .

2. а) Глюкагон мобилизует из тканей питательные вещества (углеводы и жиры) между приёмами пищи.

б) Концентрация глюкозы в крови повышается.

Гормоны, влияющие на функцию самой поджелу д очной железы ( помимо других действий):

4. вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП);

5. панкреатический полипептид (ПП) .

3 . а) Соматостатин угнетает выработку ряда гормонов:

в гипофизе — СТГ,

в поджелудочной железе — инсулина и глюкагона ,

в слизистой ЖКТ — гастринов и секретина ( где последний стимулируе т экзокринную часть поджелудочной железы ).

б) Поэтому , в частности, тормозятся оба отдела поджелудочной железы —

и эндокринный, и экзокринный.

4. а) ВИП — антагонист соматостатина по влиянию на pancreas:
стимулирует выделение ею сока и гормонов .

б) Кроме того, расширяя сосуды , он снижает артериальное давление.

5 . ПП стимулирует выделение
не только панкреатического,
но и желудочного сока.

6,а. Препарат — поджелудочная железа. Окраска гематоксилин-эозином.
1. Многие из компонентов поджелудочной железы видны на данном снимке:

междольковые и внутридольковые соединительнотканные перегородки (1);

экзокринные ацинусы (2),

междольковый выводной проток (3),

эндокринный островок (4).

кровеносные сосуды (5) и

пластинчатое (фатер-пачиниево) тельце (6) — инкапсулированное нервное окончание (см. тему 13).

25.3.1.4. Развитие поджелудочной железы

Происхождение компонентов железы кратко отражается схемой.-

Теперь более детально рассмотрим строение экзокринной и эндокринной частей поджелудочной железы.

Как уже отмечалось, ацинус включает

секреторный отдел и
вставочный проток.

Секретор-
ный отдел
а) Секреторный отдел (1) имеет вид мешочка из 8-12 крупных ацинарных клеток (ациноцитов, или экзокринных панкреатоцитов).

б) Эти клетки и синтезируют вышеперечисленные компоненты панкреатического сока.

в) С наружной стороны они покрыты базальной мембраной.

Схема — строение поджелудочной железы.

Полный размер
Вставочный проток а) Вставочный проток образован мелкими протоковыми клетками.

б) Возможно два варианта его положения:

в одном случае (2.I) проток является продолжением секреторного отдела и тоже лежит на базальной мембране;

в другом случае (2.II) проток как бы внедряется вглубь секреторного отдела, образуя второй (внутренний) слой клеток.

в) Во втором случае клетки вставочного протока называются центроацинозными.

3. Отметим, что на приведённой схеме показаны также

внутридольковый проток (3) и
эндокринный островок (4).

I. Морфологическая характеристика

многочисленные ацинусы (1),
несколько кровеносных сосудов (2 ) и
в центре — эндокринный островок (3).

б) Остановимся на морфологических свойствах ацинарных клеток.

Полный размер

1. Форма и положение
клеток и ядер
а) Форма клеток — коническая (пирамидная):

широкое основание лежит на базальной мембране;
верхушка обращена в центр ацинуса.

б) Ядра — круглые ; располагаются ближе к основанию клеток.

2. Базальная часть клетока) А. Базальная часть клеток (помимо ядра) резко базофильна — из-за развития здесь шероховатой ЭПС (в связи с интенсивным белковым синтезом) .

Б. Поэтому на снимке ацинусы с базальной стороны — тёмные.

б) Кроме того, данная часть клеток гомогенна (т. н. гомогенная зона ) — из-за отсутствия гранул.

3. Апикальная часть клетока ) Апикальная часть — оксифильна (ацидофильна), поскольку содержит новосинтезированные белки.

б) Последние сосредоточены в крупных секреторных гранулах.

в) Поскольку многие ферменты панкреатического сока синтезируются неактивными (в виде т.н. зимогенов), то
гранулы и вся апикальная зона называются зимогенными .

г) На снимке эта зона ацинусов является светлой.

4. Контакты между клеткамиМежду боковыми поверхностями ацинарных клеток — плотные контакты и десмосомы .


II. Клетки при большом увеличении

——-

Эпителий образует жидкую часть сока железы.

Полный размер

2. В ацинарных клетках (4) различимы :

крупные округлые ядра (4.А),

базофильные гомогенные базальные зоны (4.Б) и

оксифильные зимогенные апикальные зоны (4.В).


III. Микрофотография

Электронная микрофотография. Поджелудочная железа: концевой отдел (ацинус) экзокринной части.
1. Завершая рассмотрение ацинуса, обратимся к данной микрофотографии.
Она иллюстрирует уже известные нам вещи.

2. Так, ацинарные экзокриноциты

в базальной своей части содержат гранулярную ЭПС (4),

а в апикальной части — секреторные гранулы (1) .

3. а) В просвете (2) секреторного отдела видны центроацинозные клетки (3) вставочного протока .

б) Т.е. это тот случай, когда проток внедрён вглубь секреторного отдела, образуя второй (внутренний) слой клеток.

4. Рядом с ацинусом находится кровеносный капилляр (5) с эритроцитами.

25.3.2.3. Выводные протоки поджелудочной железы

а) Однослойный кубический эпителий

I. Cлизистая оболочка:
однослойный призматический эпителий;
собственная соединительнотканная пластинка.

II. В устье общего протока — гладкомышечный сфинктер.

б) Рыхлая волокнистая соед. ткань.
Кроме обычных эпителиальных клеток, в эпителии протоков содержатся:

бокаловидные экзокриноциты,

эн докриноциты — продуценты холецистокинина, или панкреозимина (п. 22.1.2.4.II).

6,г-д. Препарат — поджелудочная железа. Окраска гематоксилин-эозином.
1. М еждольковый выводной проток (1) поджелудочной железы мы уже видели на снимке 6,а,
воспроизводимом здесь вновь (с другими обозначениями).

2. В стенке протока — указанные в таблице элементы:

однослойный эпителий из высоких призматических клеток (2),

окружающий толстый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани (3).

Полный размер

1. а) На снимке 6,д м еждольковый выводной проток (1) занимает значительную часть поля зрения.

б) В его стенке по-прежнему видны

однослойный призматический эпителий (2) и
рыхл ая соединительн ая ткан ь (3).

2 . а) В да нный проток впадает более мелкий внутридольковый проток (4).

б) Э пителий последнего по форме приближается к кубическому.

Полный размер

1. Форма островковПо форме островки, чаще всего, — округлые или овальные.
2. Внешний вид клетокКлетки, по сравнению с ацинарными,

по размеру меньше и
окрашены слабее.

3. Клеточный состава) Согласно п. 25.3.1.2, в панкреатическом островке — клетки 5 видов, продуцирующие 5 гормонов.

В-клетки (70 % от всех клеток), вырабатывающие инсулин, и

А-клетки (20 %), выделяющие глюкагон.

источник