Меню Рубрики

На препарате печени в цитоплазме гепатоцитов

Клетки печени составляют 85% ее общей массы и насчитывают до 300 миллиардов. Их функции направлены на обеспечение жизнедеятельности всего организма, они участвуют в большинстве обменных процессов. Их роль настолько велика, что природой заложена высокая способность к регенерации печеночной ткани, которая может восстановиться до исходной массы при утрате 75% от нее.

Клетка печени имеет неправильную полигональную форму и два вида поверхностей, которые отличаются по выполняемой функции. Синусоидальная сторона обращена в сторону капилляров и покрыта большим количеством микроворсинок. Желчная поверхность почти гладкая, она образует стенку желчного канала.

Гепатоциты имеют относительно крупный размер, количество ядер в них различное. Клетки с одним ядром составляют 70% от общего числа, двуядерные – 25%, с 4 и 8 ядрами – всего 2%. В каждом ядре находится одно или более ядрышек.

В цитоплазме содержится большое количество митохондрий. Возле ядра располагается комплекс Гольджи. Гранулярная эндоплазматическая сеть продолжается в агранулярную. По цитоплазме распределены лизосомы, пероксисомы, частицы гликогена, капельки жиров.

Электронная микроскопия позволяет подробно рассмотреть ультраструктуру печеночной клетки. Большое количество различных образований обеспечивает выполнение печеночных функций.

Печень выполняет экзокринные и эндокринные функции. Она участвует в выработке желчи и выделении ее в кишечник. Эндокринная функция реализуется путем экскреции с кровью глюкозы, ферментов и некоторых гормонов.

Гепатоциты под действием инсулина удаляют из крови излишки глюкозы, поддерживая ее постоянную концентрацию на уровне 3,5-5,5 ммоль/л. Они запасают ее, придав форму зерен гликогена, диффузно расположенных в цитоплазме. Если отключить эту функцию, после поедания углеводистой пищи сахар крови будет расти бесконтрольно (как у диабетиков).

Гепатоциты работают и в обратном порядке – при падении концентрации глюкозы, они добывают ее из запасов гликогена. Он собран в специальные розетки, тесно соединенные с трубчатой системой эндоплазматического ретикулума. Такое расположение объясняется содержанием в ЭПР фермента глюкозо-6-фосфотазы, который участвует в метаболизме гликогена.

Гормон надпочечника гидрокортизон стимулирует синтез гликогена, но это происходит не из глюкозы, а из белков и аминокислот. Эти реакции вызывают повышение уровня глюкозы крови.

Гепатоциты регулируют уровень жиров крови. Часть из них в виде жирных кислот связана с альбумином, а другая образует мелкие липидные капли, связанные с протеинами. Соединение носит название липопротеида. Такие частицы приобретают свойства, позволяющие им быть в растворенном состоянии.

Клетки печени синтезируют альбумины, фибриноген, глобулины и белки свертывающей системы крови. Они выделяются в синусоиды. Синтез иммуноглобулинов гепатоцитам не принадлежит. Эти белки производятся плазматическими клетками.

Цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируются протеины крови. Посредством аппарата Гольджи они поступают в ту часть клетки, которая контактирует с кровью и выделяются с помощью экзоцитоза.

Детоксикационная функция печени обеспечивается ферментами микросомального окисления. На эндоплазматическом ретикулуме образуются пузырьки – микросомы. Их роль заключается в придании гидрофобным веществам гидрофильности путем окисления. Для реализации этого используется цитохром Р450. Он участвует в трансформации чужеродных веществ и эндогенных (гормоны, жирные кислоты).

Некоторые вещества способны ускорить протекание реакций окисления. Они называются индукторами. В таком случае лекарственные препараты метаболизируются быстрее и не окажут нужного эффекта.

Обмен некоторых веществ приводит к образованию еще более токсичных соединений, которые способны повредить клетки. Размножение вирусов и выход их наружу также сопровождается клеточными поломками, или цитолизом. Он сопровождается разрушением или повреждением клеточной стенки, внутриклеточных органелл. Причиной распада может стать неалкогольный жировой гепатоз, аутоиммунные болезни.

Отражение синдрома цитолиза можно найти при изучении биохимического анализа крови. Повышаются специфические внутриклеточные ферменты: АЛТ, АСТ, ЛДГ (особенно изоферменты ЛДГ4 и ЛДГ5), сорбитдегидрогеназы, ферритина, прямого билирубина.

Клинически это будет выражаться появлением желтухи и кожного зуда, потемнении мочи, обесцвечивании кала. Таких больных беспокоит:

  • плохое самочувствие;
  • быстрая утомляемость;
  • горечь вы рту;
  • отрыжка;
  • боль в области печени.

Генетическая информация в виде цепочек ДНК, организованных в форме хромосом, хранится в ядре клетки. Для каждого биологического вида характерно свое количество хромосом. У человека в соматической клетке их 46, а в половых по 23. Поэтому обозначается кариотип 23n, где буква – это количество повторов. Клетки печени имеют различное количество ядер. Поэтому количество хромосом изменяется пропорционально и может быть 23n*2, 23n*4, но при этом кариотип считается нормальный 23n.

В печеночных дольках содержится особый тип звездчатых клеток, которые могут находиться в двух состояниях. Если повреждений органа нет, они находятся в спокойном состоянии. Их функция состоит в запасании витамина А в виде жировых капель.

После повреждения печени клетки Ито активируются – теряют запасы ретиноида, сжимаются, пролиферируют и образуют клетки, похожие на миофибробласты. Активация говорит о начале фиброгенеза, — формировании рубцовой ткани. После этого этапа происходит апоптоз клеток, вследствие чего их количество сокращается.

Этот орган обладает высокой способностью к восстановлению. При утрате 75% тканей, она способна восстановиться полностью за несколько дней. Но за счет чего происходит восполнение недостающей части, до конца не исследовано.

Долгое время считалось, что в печени отсутствуют стволовые клетки, и регенерация происходит на внутриклеточном уровне. Полиплоидные клетки делятся и становятся диплоидными. Также в деление вступают гепатоциты, находящиеся в фазе G0 митоза. Большей частью в восстановлении органа участвуют перипортальные гепатоциты.

Последние исследования показали, что в зоне вокруг центральной вены имеются стволовые клетки с диплоидным набором хромосом, активно делящиеся. Часть из них остается на своих местах, а другие перемещаются к местам повреждения. Под действием специальных факторов, клетка приобретают свойства гепатоцитов. Предположительно, что эти клетки становятся причиной карциномы печени, когда утрачивают контроль над делением.

Регенерация протекает за счет фетальных гепатобластов, овальных клеток, поджелудочной железы, стволовых.

Не полностью понятен механизм прекращения деления клеток – почему на определенном этапе, когда достигнута первоначальная масса органа, оно прекращается. Некоторая роль принадлежит белковым соединениям – трансфотмирующему фактору роста.

Регенерация происходит постоянно, при незначительных кратковременных воздействиях повреждающих факторов на месте погибших клеток обнаруживается печеночная ткань с правильно организованной структурой. Но при длительном и регулярном воздействии патогенного фактора, клетки размножаются со значительным образованием соединительной ткани. Расположение клеток нарушается, ткань теряет правильную архитектонику. Это проявляется в виде узлов регенерации, которые являются признаком цирроза печени.

Структура печеночных долек окончательно формируется только к 8-10 годам. На протяжении жизни происходит постоянное обновление клеток печени. Но активность митоза резко снижается в старческом возрасте. Клетки компенсаторно гипертрофируются, увеличивается число с несколькими ядрами. Цитоплазма накапливает пигмент липофусцин, жировые капли. Количество гликогена постоянно снижается. Окислительно-восстановительные ферменты уменьшают свою активность.

В печеночных дольках уменьшается количество гемокапилляров. Ткань страдает от гипоксии, клетки гибнут и замещаются соединительной тканью. Наиболее активно процесс протекает в центральной части долек.

источник

Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Средний диаметр клеток — 20-25 мкм. Различают апикальную (билиарную) поверхность гепатоцита, обращенную в просвет желчного капилляра, и базальную (васкулярную) поверхность — в сторону синусоидного капилляра. Своими латеральными поверхностями гепатоцитоты формируют печеночные балки. В центральной части клетки лежит одно-два округлых ядра. Часть из них представляет собой крупные, полиплоидные ядра. Причем число таких ядер увеличивается с возрастом и может достигать в старости 80%.

В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, участвующая в синтезе белков крови. Метаболизм углеводов связан с гладкой эндоплазматической сетью, которая рассеяна в цитоплазме в виде трубочек и пузырьков. Вблизи этих элементов гладкой эндоплазматической сети выявляются гранулы гликогена. Цитоплазма гепатоцитов изобилует митохондриями, число которых в одной клетке превышает 1000. Комплекс Гольджи хорошо развит. Встречаются пероксисомы, лизосомы, а также различные включения (жировые, пигментные и др.).

Количество включений в гепатоцитах находится в связи с фазами пищеварения. После приема пищи резко возрастает количество гликогена, увеличивается число липидных включений. Для печени характерен выраженный суточный ритм: синтез и выделение желчи интенсивнее происходят днем, а гликоген в большом количестве накапливается ночью. Больше гликогена образуется в клетках, расположенных около центральной вены, а желчи — в гепатоцитах на периферии дольки.

Гепатоциты располагаются обычно в виде двух тесно прилегающих друг к другу рядов, образуя при этом печеночные балки. Между апикальными (билиарными) поверхностями двух гепатоцитов образуется щелевидное пространство с диаметром 0,5-1 мкм. Эти межклеточные узкие щели называют желчными капиллярами. Последние начинаются слепо и в своей начальной части собственной стенки не имеют. Однако ближе к периферии дольки формируются канальцы Геринга — желчные проточки, стенка которых представлена как гепатоцитами, так и эпителиоцитами проточков (холангиоцитами).

По мере увеличения калибра стенка проточка становится сплошной, выстланной однослойным эпителием, в составе которого располагаются малодифференцированные камбиальные холангиоциты. По проточкам желчь попадает в междольковые желчные протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. При обычных методах окраски желчные капилляры не выявляются, но обнаруживаются при импрегнации солями серебра, гистохимической реакцией на щелочную фосфатазу и другими методами.

Таким образом, вырабатывая желчь, печень функционирует как экзокринная железа. Вместе с тем она выделяет в кровь такие вещества, как глюкоза, мочевина, белковые фракции и др., что характеризует печень как эндокринный орган. Из гепатоцитов эти вещества поступают через базальную (синусоидную) поверхность клетки. Между гепатоцитом и гемокапилляром здесь располагается перисинусоидное пространство Диссе, в которое гепатоцит выделяет белки, глюкозу, мочевину и другие вещества в процессе осуществления метаболических функций.

В печеночной дольке существуют две системы, не связанные между собой и действующие по принципу противотока: желчеотводящая, по которой желчь идет от центра на периферию дольки, и кровеносная, по которой кровь движется от периферии к центру дольки. Между желчными и кровеносными капиллярами нет непосредственного соединения, и в условиях нормы желчь не поступает в кровоток. Просвет желчного капилляра является замкнутым благодаря наличию между образующими его соседними гепатоцитами межклеточных контактов нескольких типов — плотных, щелевых и десмосом. В просвет желчного капилляра выступают микроворсинки, образованные на билиарной поверхности гепатоцитов.

Базальная поверхность гепатоцитов обращена в сторону перисинусоидного пространства Диссе. В это пространство выступают также многочисленные микроворсинки, что увеличивает активную поверхность гепатоцитов. Само перисинусоидное пространство, представляет собой узкую щель (шириной 0,2-1 мкм). Если одну стенку его образует базальная поверхность гепатоцитов, то другую — стенка синусоидного гемокапилляра. В пространстве Диссе находятся жидкость, богатая белками, а также аргирофильные фибриллы, единичные фибробласты, отростки звездчатых клеток и др. В нем обнаружены особые мелкие клетки — перисинусоидальные липоциты, или клетки Ито. Они обладают способностью накапливать в цитоплазме липиды и депонировать жирорастворимые витамины. Эти клетки называют также жиронакапливающими, или жирозапасающими, клетками. Их рассматривают как особый тип соединительнотканных интерстициальных клеток.

С функциями клеток связывается синтез и секреция белков коллагена и участие в развитии цирроза печени. В перисинусоидальном пространстве располагаются pit-клетки, относящиеся к большим гранулярным лимфоцитам (натуральные киллеры), которые выделяют вещества, стимулирующие пролиферацию гепатоцитов, участвуют в защитной функции.

Стенка внутридольковых синусоидов выстлана эндотелием, в котором, кроме плоских и тонких эндотелиоцитов, имеются многочисленные вкрапления более крупных звездчатых клеток. Последние известны под названием звездчатые макрофагоциты, или клетки Купфера. Это производные моноцитов крови и представляют собой печеночные макрофаги. В цитоплазме этих клеток много пиноцитоз-ных и фагоцитозных пузырьков, плотных телец (вторичных лизосом). Печеночные макрофаги способны поглощать из крови циркулирующие вещества, накапливать их в цитоплазме, захватывать и переваривать бактерии, обломки эритроцитов. Они способны к амебоидному движению и могут выходить в просвет синусоидов. Набухая, эти клетки выполняют роль сфинктеров синусоидных капилляров.

Эндотелиоциты соединяются в пласт при помощи плотных межклеточных контактов. В выстилке синусоидных капилляров обнаружено наличие мелких отверстий, посредством которых сообщаются между собой просвет синусоидов и пространство Диссе. Поры имеют диаметр около 100 нм. Участки истонченной цитоплазмы эндотелиоцитов, где концентрируются эти отверстия, называют ситовидными пластинками. Они играют роль фильтра. В стенке внутридольковых синусоидных кровеносных капилляров на большом протяжении отсутствует базальная мембрана, что облегчает проникновение веществ из крови в перисинусоидное пространство и в обратном направлении.

Читайте также:  Кавернозная гемангиома печени что это такое

Эндотелий синусоидных гемокапилляров, печеночные макрофаги, структуры в перисинусоидном пространстве составляют вместе гепатогематический барьер, или гистион, через который происходит обмен веществ между эпителием печени и кровью.

Наряду с классическими представлениями о строении печеночной дольки, имеются и другие трактовки ее гистоархитектуры. Так, согласно одной из гипотез, элементами дольки являются не печеночные балки, а пластины, состоящие из одного слоя гепатоцитов. Печеночные пластины отгораживают, как стенками, цилиндрические синусоидные пространства (лакуны), по которым протекает кровь.

Кроме классических печеночных долек, описаны так называемые портальные дольки и печеночные ацинусы. Центром портальной дольки признается триада, а периферическими ориентирами являются центральные вены трех смежных долек. В целом портальная долька имеет форму треугольника. В ее пределах кровь течет по направлению от центра на периферию. Печеночный ацинус образуют сегменты двух соседних классических долек, расположенных между близлежащими центральными венами. Ацинус имеет ромбовидную форму. У острых углов ромба находятся центральные вены, а у тупого — триада.

Эти представления о структурно-функциональных единицах печени помогают понять особенности поражений разных отделов печеночной дольки в условиях патологии.

Возрастные изменения печени характеризуются понижением метаболической и пролиферативной активности гепатоцитов, накоплением в их цитоплазме липофусцина и дистрофическими явлениями. Между печеночными дольками разрастается соединительная ткань. Иногда это сопровождается явлениями цирроза печени.

Реактивность и регенерация печени. Ткани печени отличаются высокой чувствительностью к действию повреждающих факторов. Действие ОВ, ионизирующей радиации, комбинированных повреждений приводит к резкому нарушению кровообращения в печени, связанного с его особенностями в этом органе. Нарушается интеграция гепатоцитов в составе печеночных балок, в клетках снижается количество гликогена, изменяется активность окислительно-восстановительных ферментов, подавляется фагоцитарная активность печеночных макрофагов. На месте гибнущих гепатоцитов разрастается рыхлая волокнистая соединительная ткань.

Эпителий печени проявляет способность к физиологической и репаративной регенерации. При удалении в эксперименте на животных до 70% массы печени уже через 2 недели происходит полное восстановление. Этот феномен наблюдается каждый раз при многократных резекциях, проводимых с интервалом около месяца. Однако высокая регенерационная способность печени не характерна для человека. В целом, гепатоциты и холангиоциты относятся к растущей клеточной популяции.

— Вернуться в оглавление раздела «гистология»

источник

Строение печени уникально. Ее клетки способны регенерировать, а их функциональность позволяет органу регулировать множество важных жизненных процессов. Основную структуру печени формируют гепатоциты. Это паренхиматозные клетки, которые несут главную функциональную нагрузку.

Строение гепатоцита имеет структурные и биохимические особенности, которые отличают его от других печеночных клеток. Форма его представляет собой многогранник. Клетка имеет шесть поверхностных плоскостей (сторон), одно или два ядра и полюсную направленность. Размер клетки около 25 мкм, а их общее количество составляет до 80% от общего объема печени.

Гепатоцит состоит из множества структурных элементов. Основные из них следующие:

  • ядро;
  • цитоплазма;
  • митохондрии;
  • эндоплазматические сети (ретикулум);
  • гликоген;
  • лизосомы;
  • комплексы Гольджи;
  • липидные включения.

Ядерная структура гепатоцита предполагает наличие одного или двух ядер с различным количеством гаплоидных наборов хромосом. Кроме обычного ядра, в клетке могут присутствовать и полиплоидные, с четным хромосомным числом. Такие ядра имеют больший размер, который соотносится с количеством хромосомных наборов.

Цитоплазма содержит гладкие и шероховатые эндоплазматические сети, которые участвуют в белковом и гормональном синтезе, углеводном метаболизме. Комплексы Гольджи накапливают, преобразовывают и транспортируют на поверхность гепатоцита вещества, образовавшиеся в ретикулуме. Митохондрии генерируют АТФ, а полисахарид гликоген является запасным хранилищем глюкозы.

Расположение гепатоцитов в общей структуре паренхимы позволяет выделить две функционально зависимые стороны клетки печени:

  • васкулярная (базальная), контактирующая с кровеносной системой печени;
  • билиарная (апикальная), прилегающая к желчному протоку.

В васкулярной части клеточная оболочка покрыта микроскопическими жгутиками – микроворсинками. Эта поверхность прилегает к стенке синусоидного капилляра. Пространство между клеточной оболочкой и поверхностью капилляра называют перисинусоидальным пространством Диссе.

Это щелевой просвет, в котором сосредоточены отростки клеток Купфера, фагоцитарная функция которых защищает гепатоциты и кровь, клетки Pit и Ито. Пространство Диссе может также содержать небольшое количество аргирофильных волокон.

Микроворсинки встраиваются в капилляр, проходя сквозь щелевое пространство и поры эндотелиоцита в его просвет и контактируют с кровотоком. Поскольку гепатоциты имеют прямой контакт с кровью, насыщение ее полезными веществами происходит сразу, без дополнительного фильтрующего барьера. Базальная поверхность также предназначена для захвата из кровотока секреторных антител, необходимых для гепатопротекторного эффекта на желчь.

Билиарная поверхность прилегает к трубчатому пространству, которое называется желчный капилляр. Его формируют две соседние билиарные плазматические мембраны гепатоцита, прилегающие друг к другу. Соединяются они прочными щелевыми соединениями.

Апикальная сторона также снабжена микроворсинками, но в значительно меньшем количестве. Плотно связанные билиарные ряды гепатоцитов образуют систему желчных протоков и печеночные балки, которые формируют печеночные дольки.

Поскольку гепатоцит – это основная печеночная клетка, вся основная функциональная нагрузка приходится именно на него.

Эти клетки выполняют следующие функции:

  • синтезируют белки и гормоны;
  • участвуют в образовании желчи;
  • регулируют углеводный метаболизм;
  • сопровождают липидный обмен;
  • выводят токсические вещества.

Многообразие функциональных направлений в гепатоцитах возможно потому, что эти клетки являются основными в строении паренхиматозных тканей. Они также представляют собой прототипы всех печеночных клеток.

Гепатоцитные клеточные структуры участвуют в процессе синтеза белковых соединений крови. Он происходит в гранулярном шероховатом эндоплазматическом ретикулуме (грЭПС) – составляющей части клетки. В грЭПС синтезируются альбумины и фибриноген, а также некоторые глобулины.

Синтезированные вещества транспортируются через поверхность клеточной мембраны. Они попадают непосредственно в кровоток, посредством которого доставляются к месту назначения.

Углеводы, поступающие в организм человека, преобразуются в полисахариды. Одним из таких полисахаридов является гликоген. Гепатоциты аккумулируют его излишки, которые откладываются в цитоплазме.

При низком уровне сахара, возникающем при дефиците глюкозы или интенсивной работе инсулина, накопленный гликоген метаболизируется и выделяется в кровь, обеспечивая стабильный гликемический статус.

Метаболизм гликогена происходит под действием глюкозо-6-фосфата, фермента гладкой эндотелиальной сети (аЭПС). Уровень гликогена зависит от режима питания. Регулярное поступление углеводов восполняет его недостаток.

При диабетической гипогликемии полисахарид на короткое время поддерживает уровень сахара в крови, позволяя избежать моментальной диабетической комы.

Клетки, образующие паренхиму печени, участвуют в производстве желчи. Одна из составляющих процесса секреции – это объединение прямого водонерастворимого билирубина с глюкуронилтрансферазой. Вследствие их конъюгации происходит выделение водорастворимого билирубина, с последующим его выведением в желчные протоки (энтеропеченочная рециркуляция).

Желчные кислоты синтезируются из соединения холевых кислот с глицином или таурином. Они способствуют всасыванию липидов в кишечнике и их последующему преобразованию.

Ферменты, которые расположены в гладкой эндотелиальной сети гепатоцитов, синтезируют липиды, фосфолипиды и жирные кислоты. Они также участвуют в метаболизме этих веществ, удаляя их из кровотока и удерживая в цитоплазме в виде связанных соединений. Жирные кислоты связываются с альбумином, а липиды взаимодействуют с протеинами. В цитоплазме также образуются резервные отложения липидов – триглицериды.

Печень является единственным органом, который очищает организм от токсических агентов, попавших в него извне или образовавшихся в результате метаболического распада. Удаление токсинов алкоголя, лекарственных препаратов, ядов и метаболитов зависит от ферментов микросомального окисления.

Процесс детоксикации происходит в микросомах – пузырьковых образованиях, расположенных в аЭПС. В процессе ферментации токсины объединяются с гидрофильными радикалами и становятся водорастворимыми. Токсические вещества быстро выводятся из организма с мочой, не успевая причинить значительного вреда.

Эндоплазматическая сеть также является хранилищем внутриклеточного кальция, который выступает в роли медиатора сокращения сердечной мышцы и обеспечивает синаптическую пластичность нейронов.

В результате некоторых патологий гепатоцит может быть поврежден. Возникает синдром цитолиза, который разрушает клетку.

Провоцирующими факторами выступают следующие заболевания:

  • гепатиты различной этиологии;
  • алкогольная или лекарственная интоксикация, отравление промышленными токсическими средствами;
  • паразитарные инвазии;
  • аутоиммунные нарушения
  • неправильный липидный метаболизм.

Цитолиз является необратимым процессом. В результате разрыва клеточной мембраны цитоплазма покидает пределы оболочки, увлекая за собой составляющие элементы гепатоцита. Они проникают в межклеточное пространство, вызывая некротизацию соседних тканей. Это повреждает оболочку клеток, расположенных в радиусе некротического процесса и вызывает их цитолиз. Начинается цепное разрушение клеток, что влечет массовую гибель гепатоцитов.

Симптомы цитолиза проявляются на этапе обширного поражения клеток. Отсутствие в печени нервных окончаний затрудняет диагностику, поэтому признаками разрушения клеток являются желтушные проявления на коже, диспепсические и поведенческие расстройства.

Некротизация гепатоцитов, вызванная цитолизом, приводит к функциональным нарушениям печени. При отсутствии лечения дистрофические процессы могут стать необратимыми. Патологическое разрушение основных структурных клеток может вызвать полное разрушение паренхимы, поскольку способности гепатоцитов к регенерации ограничены.

Продолжительность жизни гепатоцита составляет порядка 6-12 месяцев. Это стабильные клетки с ограниченным числом репликаций. Деление гепатоцита в процессе регенерации происходит медленно и имеет предельное количество размножения, поэтому массовое поражение гепатоцитов не позволяет печени полностью восстановиться.

Поскольку гепатоциты являются основными клетками печени, их функциональность очень высока. Нагрузка, с которой работают гепатоциты, может привести к необратимому повреждению клеточной структуры.

Чтобы предотвратить негативные последствия, рекомендуется периодически проходить обследование печени, придерживаться здорового питания и принимать профилактические меры для поддержания целостности всех печеночных структур.

Судя по тому, что вы сейчас читаете эти строки — победа в борьбе с заболеваниями печени пока не на вашей стороне.

И вы уже думали о хирургическом вмешательстве? Оно и понятно, ведь печень — очень важный орган, а его правильное функционирование- залог здоровья и хорошего самочувствия. Тошнота и рвота, желтоватый оттенок кожи, горечь во рту и неприятный запах, потемнение мочи и диарея. Все эти симптомы знакомы вам не понаслышке.

Но возможно правильнее лечить не следствие, а причину? Рекомендуем прочитать историю Ольги Кричевской, как она вылечила печень. Читать статью >>

источник

1. Теперь более детально рассмотрим компоненты печени :

систему кровеносных сосудов,
дольки и
систему желчных капилляров и протоков.

2. Поскольку внутри дольки эти компоненты тесно взаимосвязаны между собой, к системе сосудов мы обратимся дважды — до и после знакомства с дольками.

25.2.2.1. Виды внутрипечёночных кровеносных сосудов

с одной стороны, печёночную артерию и воротную вену

и, с другой стороны, печёночные вены.

2. Перечислим эти сосуды, составив следующую схему. –

Полный размер

а) Как уже отмечалось, сосуды 1-5 (ветви печёночной артерии и воротной вены)

идут в составе триад (п.25.2.1.2).

б) А. Капилляры (6) отходят от вокругдольковых артерий и вен и вступают в дольки.

Б. Здесь они с ливаются в единые внутридольковые синусоидные капилляры (7) , идущие к центру дольки .

в) А. В центре дольки синусоидные капилляры впадают в центральную вену (8 ), которая проходит по оси дольки.
Б. Покидая дольку, вена становится поддольковой.

В. Поддольковые вены (9) собираются в собирательные вены ,
а те (в конечном счёте) — в несколько печёночных вен (10) — 3-4 крупные и несколько более мелких.

Границы долек и триады а) У человека в норме границы долек столь чётко не обозначаются.

б) Тем не менее, их можно примерно определить по положению триад, которые обычно находятся на стыке соседних долек.

в) В частности, на рисунке в составе триады видны:

междольковая артерия (1),
междольковая вена (2) и
междольковый желчный проток (3).

Полный размер

Капилляры печени а) От междольковых артерий и вен , как мы знаем, отходят вокругдольковые сосуды,
а от этих сосудов — капилляры , сливающиеся в синусоидные капилляры (4).

б) Последние видны как светлые пространства между печёночными клетками ( гепатоцитами (5)), часто заполненные эритроцитами.

Печёноч-
ные балки
а) Печёночные клетки, разделяющие синусоидные капилляры, образуют т.н. балки (6).

На поперечном срезе это двойные ряды клеток,
а в объёмной призмоподобной дольке — двуслойные стенки .

б) А. Балки, как и капилляры, имеют радиальное направление, т.е. сходятся к центральной вене (7).

Б. Вместе с тем, балки часто анастомозируют (сливаются) друг с другом, смыкаясь над или под синусоидными капиллярами.

25.2.2.3. Препарат: общее строение долек
(иллюстрация предыдущего)

I. Триады, центральные и поддольковые вены

3,а. Препарат — печень человека. Окраска гематоксилин-эозином.
1. Здесь уже перед нами — не рисунок, а снимок с препарата.

2. Видно несколько печеночных долек:

на их границе располагаются триады (I),
а в центре — центральные вены (1).

3. В нижней половине снимка — более крупные поддольковые вены (2) — продолжения центральных вен вне долек.

(См. большое увеличение)


II. Печёночные балки, синусоидные капилляры и центральная вена

3,б. Препарат — печень человека. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

3. а) А в стенке синусоидных капилляров обнаруживаются клетки с уплощёнными ядрами (3.А).

б) Как будет сказано позднее, это, в основном, клетки двух типов —

эндотелиоциты и
звёздчатые макрофаги .

4. а) Синусоидные капилляры впадают в центральную вену (1).

б) Последняя — вена безмышечного типа (п. 19.1.2):
она содержит только

слой эндотелия (1.А ) и
очень тонкий слой соединительной ткани (1.Б).

печёночные балки (2) и
лежащие между ними синусоидные капилляры (3) .

б) Используя данный снимок , остановимся на гепатоцитах (4) — клетках, образующих печёночные балки.

Полный размер

Отн. содержание Гепатоциты составляют примерно 60 % клеток печени .
Функции Именно гепатоциты выполняют практически все функции , перечисленные в п. 25.2.1.3 (очевидно, кроме фагоцитоза и кроветворения в эмбриональном периоде).
Морфология а) Э то крупные клетки (на снимке границы между ними почти не видны).

б ) Многие клетки (до 20 %) — двуядерные,
а многие ядра (до 50 и более %) — полиплоидные .

в ) В связи с многообразием функций клеток, в их цитоплазме хорошо развиты все основные виды органелл (в т.ч. как шероховатая, так и гладкая ЭПС).

г ) И меются также разнообразные включения — гликогена, липидов, пигментов.

II. Включения гликогена и нейтрального жира

4. Препарат — включения гликогена в клетках печени. Окраска по Бесту.
1. Природу включений можно установить с помощью специальной окраски.

2. а) В данном случае использованный метод выявляет в цитоплазме гепатоцитов многочисленные глыбки гликогена (1 ), окрашенные в ярко-красный цвет.

б) Ядра ( 2 ) клеток имеют фиолетовый цвет .

3. Напомним: этот препарат встречался нам в п. 3.1.2.

Полный размер


5. Препарат — жировые включения в клетках печени аксолотля. Фиксация осмиевой кислотой, окраска кармином.
1. А при данном способе фиксации (осмиевой кислотой) в цитоплазме гепатоцитов обнаруживаются жировые капли (1), приобретающие чёрный цвет (из-за поглощения осмия).

2. Прочие клеточные структуры, благодаря окраске кармином, имеют красноватый оттенок .

25.2.2.5. Кровеносные внутридольковые капилляры

I. Клетки в составе стенок капилляров

В стенке капилляров — клетки двух видов.

1. Эндотелио-
циты
(1)
а) Составляют примерно 60 % клеток, формирующих стенки капилляров.

в) Ближе к центру дольки в эндотелиоцитах появляются фенестры (истончения цитоплазмы) и мелкие поры (1.А);
такие части клеток называются ситовидными.

2. Звёздчатые макрофаги, или клетки Купфера (2) а) Происходят из моноцитов .

б) А. Наряду с эндотелиоцитами, входят в состав однослойной стенки капилляров:
составляют около 40 % клеток этой стенки.

Б. Причём, большей частью сосредоточены на периферии долек (в связи с выполняемой защитной функцией).

в) Ядра тоже вытянутые, но форма клеток — отростчатая.

г) А. Способны к фагоцитозу ; при этом отходят от стенки капилляра, превращаясь в свободные макрофаги.

Б. Кроме того, как и прочие макрофаги, способны представлять антигены лимфоцитам (п. 21.2.3.2.II).

II. Клетки в окружающем пространстве

В окружающем капилляры пространстве встречаются (в варьирующих количествах) клетки ещё двух видов .

1. Перисинусо-
идальные липоциты,
или клетки Ито (3)
а) Данные клетки и меют небольшой размер (в отличие от гепатоцитов (6) ).

б) А. В их цитоплазме — мелкие (не сливающиеся) капли жира.

Б . В этих каплях клетки способны накапливать ( депонировать) жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К).

в) А . Кроме того, они синтезируют коллаген III типа, образующий ретикулярные волокна.

Б. Волокна формируют сеть, поддерживающую стенку капилляра.

2. Лимфоциты, в т.ч. (кроме В- и Т-клеток) —
большие гранулированные лимфоциты, или ямочные (pit-) клетки .
а) Ямочные клетки , в отличие от прочих лимфоцитов, содержат гранулы (включающие серотонин и др. вещества).

б) Представляют собой NK-клетки , или естественные киллеры (п. 20.2.5.4), т.е. клетки, которые

узнают и уничтожают собственные видоизменённые (напр., опухолевые) клетки организма.

в) Образуются не в печени, а в красном костном мозге.


III. Дополнительные особенности синусоидных капилляров

1. Базальная мембрана В срединных участках дольки (там, где эндотелиоциты приобретают фенестры и поры) капилляры почти лишены базальной мембраны (4).
2. Пространство Диссе а) Вокруг капилляров (между ними и окружающими клетками) имеется узкое вокругсинусоидное пространство, или пространство Диссе (5).

скапливаются фильтрующиеся из капилляров компоненты и

располагается сеть ретикулярных волокон, поддерживающих капилляры.
3. Микро-
ворсинки на гепатоцитах
На стороне, обращённой к пространству Диссе , гепатоциты имеют микроворсинки (6.А).

Полный размер

Васкулярная сторона (2.А) а) О бращ е на к кровеносному капилляру (точнее, в пространство Диссе).

б) Здесь происходит двусторонний обмен веществами (одни из них поступают из крови в гепатоциты, другие — наоборот).

Билиарная
сторона (2.Б)
а) О бращ е на к желчному капилляру.

б) На этой стороне, видимо, имеется только односторонний поток веществ — компонентов желчи из гепатоцитов в желчные капилляры.

в) На билиарной стороне (как и на васкулярной) гепатоциты

имеют микроворсинки .


II. Направление тока желчи

1 . а) Желчные капилляры начинаются слепо в центральной части балки (и дольки в целом).

б) А. Ток желчи идёт по ним в направлении, противоположном току крови:

от центра дольки к её периферии .

Б. При этом в норме компоненты желчи и крови не перемешиваются, благодаря наличию плотных контактов между гепатоцитами одного ряда (слоя) балки.

2 . а) На периферии дольки желчные капилляры переходят в вокругдольковые желчные проточки, или холангиолы (4) .

б) Последние иду т рядом с вокругдольковой артерией (5) и вокругдольковой веной (6).

25.2.2.7. Дополнительные иллюстрации

микроворсинки (6) и
пиноцитозные пузырьки (5);

в) а также находящееся между капилляром и гепатоцитом

пространство Диссе с ретикулярными волокнами (4) .

4. а) Прочие стороны гепатоцита контактируют с соседними гепатоцитами.

как плотные (запирательные) контакты (7) между клетками ,

так и небольшие щели — желчные капилляры (17).

1. а) Пока мы не «вышли» из печёночной дольки вслед за желчными протоками, рассмотрим ещё одну схему, которая с несколько иного ракурса иллюстрирует взаимоотношения

гепатоцитов, синусных и желчных капилляров.

б) А заодно — достаточно подробно представляет структуру гепатоцита.

2. а) Так, в гепатоците мы видим ядро (14) и в нём:

эу- и гетерохроматин,

причём, первый явно преобладает (что свидетельствует о высокой функциональной активности ядра);

ядрышко (15) и
ядерную оболочку с порами (16) .

б) Хорошо представлены также другие органеллы:

и шероховатая ЭПС (9) вместе с аппаратом Гольджи (11)

(синтез «экспортных» белков — например, белков плазмы крови),

и гладкая ЭПС (8)

(синтез стероидов и других липидов, обезвреживание токсических веществ);

Печень: гепатоцит, кровеносный и желчные капилляры. Схема.

митохондрии (10) и
лизосомы (13).

в) В цитоплазме имеются также включения:

глыбки гликогена (рядом с гладкой ЭПС (8)),
липидные капли (12) .

а) синусный кровеносный капилляр (1) с

эритроцитом (2) в просвете и
звёздчатым макрофагом (3) в стенке;

б) обращённая сюда васкулярная сторона гепатоцита и в ней —

в) Т.е. билиарные «стороны» гепатоцитов — лишь небольшие участки их поверхности.
г) Но и на этих участках гепатоцит имеет небольшие микроворсинки.


II. Микрофотография

Электронная микрофотография: желчный капилляр.
1. Вот как то же самое — желчный капилляр — выглядит на электронной микрофотографии.

2. Вновь видно, что его просвет (1) складывается из небольших углублений в двух соседних гепатоцитах.

3. Вне этих углублений гепатоциты соединены плотными (запирающими) контактами (3).

4. Зато в области желчного капилляра клетки имеют (как мы уже знаем) микроворсинки (2) .

5. Наконец, заметим, что в цитоплазме гепатоцитов видны многочисленные гранулы гликогена (5) .

Теперь обратимся к внедольковым желчным путям.

25.2.2.8. Желчные внутрипечёночные протоки

Ветви желчных протоков а) Как отмечалось в п. 25.2.1.2, вне долек желчные протоки идут совместно с соответствующими ветвями печёночной артерии и воротной вены.

б) Согласно же п. 25.2.2.1, эти ветви таковы:

вокругдольковые,
междольковые ,
сегментарные и
две долевые.

Состав стенки Стенка желчных протоков всех этих уровней включает

а) однослойный эпителий : кубический (в малых протоках) или
цилиндрический (в более крупных);
б) тонкий слой рыхлой соединительной ткани .
3,г-д. Препарат — печень человека; окраска гематоксилин-эозином.
а) На снимке 3,г мы видим междольковый желчный проток (1), а в его стенке —

однослойный кубический эпителий (1.А) и
соединительнотканную оболочку (1.Б).

б) А. Около протока — междольков ая вен а (2) и артерия (3) .

Б. Примечательно, что вена по диаметру в 3-4 раза больше, чем артерия.

г) Среднее увеличение

Полный размер

Здесь (на снимке 3,д) — та же триада и в ней:

междольковы й желчный проток (1), выстланный однослойным кубическим эпителием (1.А),

меж дольковые вена (2) и артерия (3).

25.2.3. Внепечёночные желчные протоки и желчный пузырь

1. Два долевых желчных протока (1) объединяются в общий печёночный проток (2) ( ductus hepaticus communis ),
который и выходит из ворот печени.

2. а) Потом в него впадает пузырный проток (3) ( ductus cysticus ) —
и образуется общий желчный проток (4) ( ductus choledochus ).

б) Длина последнего — 7 см;
он открывается в двенадцатиперстную кишку.

3. а) При отсутствии пищи в желудке и кишечнике

устье общего желчного протока закрыто, и
желчь, постоянно поступающая из печени, по пузырному протоку попадает в желчный пузырь ( 5).

б) Объём желчного пузыря — 40-70 мл,
толщина стенки — 1,5-2,0 мм.

слизистую,
мышечную и
наружную оболочки.

2. Вот их краткая характеристика.

Полный размер

1. В пузырном протоке имеется спиральная складка, облегчающая ток желчи.

1. Слизистая оболочка образует многочисленные складки (1).

1. а) В основном, мышечная оболочка (4) — тонкая.
б) Между пучками миоцитов много соединительной ткани.

в желчных протоках — рыхлой волокнистой соединительной тканью,

в желчном пузыре — плотной волокнистой соединительной тканью

и покрыта на большом протяжении мезотелием:

желчные протоки находятся в складке (дупликатуре) брюшины,

желчный пузырь покрыт брюшиной с нижней поверхности.

Желчные протоки Желчный пузырь
Слизистая оболочка
2. Состав. —

а) А. Эпителий (2) — однослойный призматический каёмчатый.

Б. Благодаря наличию каёмки, происходит всасывание из желчи воды, что повышает концентрацию в желчи остающихся компонентов.

б) Собственная пластинка (3) — рыхлая соединительная ткань, богатая эластическими волокнами

В эпителии содержатся также слизеобразующие бокаловидные клетки. В области шейки пузыря в собственной пластинке — слизистые альвеолярно-трубчатые железы.
Мышечная оболочка
2. В желчных протоках направление мышечных пучков — спиральное. 2. В желчном пузыре преобладающее направление пучков — циркулярное.
3. а) В двух местах находятся сфинктеры — утолщения оболочки за счёт циркулярно расположенных пучков.

шейка пузыря и прилегающий к ней участок пузырного протока ,

конец общего желчного протока (в месте впадения в двенадцатиперстную кишку).

в) Именно второй из этих сфинктеров замыкается при отсутствии пищи в желудке и кишечнике,
что направляет желчь в желчный пузырь.

Наружная оболочка (5) содержит кровеносные сосуды (6),

образована

Продукты

1. О происхождении компонентов печени кратко сообщалось в п. 23.1.3.2.

2. Более подробно развитие печени отражается схемой. –

Рисунок — поджелудочная железа и окружающие органы.

1. а) Поджелудочная железа имеет массу около 70-80 г.

б) Снаружи она покрыта
тонкой соединительнотканной капсулой,
а с передней поверхности — ещё и висцеральным листком брюшины.

2. Условно железу делят на три части — головку (1), тело (2) и хвост (3).

3. а) Паренхима железы соединительнотканными перегородками подразделяется на дольки.
б) Поскольку капсула железы тонкая, дольчатое строение видно невооружённым взглядом.

25.3.1.2. Компоненты железы и их функция

I. Экзо- и эндокринные части

1. а) Поджелудочная железа содержит 2 части —

экзокринную и эндокринную.

б) Причём, та и другая представлены в каждой дольке .

2. Вот краткая характеристика этих частей. –

Компоненты

1) Панкреатические ацинусы , включающие:

секреторные отделы,
вставочные протоки.

межацинозные,

внутридольковые,

междольковые,

общий проток (открывается в duodenum).

а) Панкреатические островки ( Лангерганса ) ;

количество — 1 — 2 млн,
размеры — 0,1 –0,3 мм.

В- (базофильные) 70 % ;
А- (ацидофильные) 20 % ;
D- (дендритные) 5-8 % ;
D 1 — (аргирофильные) 1-2 % ;
РР- 2-4 % .
Панкреатический сок и в нём:

а) ферменты переваривания белков (в неактивной форме) —

трипсиноген,
химотрипсиноген,
прокарбоксипептидазы;

б) фермент переваривания углеводов —

a -амилаза;

в) ферменты переваривания липидов —

липазы,
фосфолипазы.

Панкреатические гормоны:

В-клетки — инсулин;
А-клетки — глюкагон,
D-клетки — соматостатин,
D 1 -клетки — вазоактивный интести —
нальный полипептид (ВИП),
РР-клетки — панкреати —
ческий полипептид .

3. а) Кроме того, имеются промежуточные (ацинозно-инсулярные) секреторные клетки .
б) Они содержат гранулы двух типов :

крупные, как в экзокринных клетках;
мелкие, как в эндокринных клетках железы.

в) Считают, что данные клетки выделяют содержимое тех и других гранул в кровь.


II. Действие гормонов поджелудочной железы

О действии панкреатических гормонов говорилось в п. 22.1.2.3.I.
Здесь воспроизводится информация из той темы. —

Гормоны, влияющие на углеводный и жировой обмен :

2. глюкагон.

1 . а) Инсулин обеспечивает усвоение тканями питательных веществ после приёма пищи:

облегчает проникновение в ткани (из крови) глюкозы, аминокислот, жирных кислот;

стимулирует превращение их в гликоген, белки и жиры.

б) При этом снижается концентрация глюкозы в крови .

2. а) Глюкагон мобилизует из тканей питательные вещества (углеводы и жиры) между приёмами пищи.

б) Концентрация глюкозы в крови повышается.

Гормоны, влияющие на функцию самой поджелу д очной железы ( помимо других действий):

4. вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП);

5. панкреатический полипептид (ПП) .

3 . а) Соматостатин угнетает выработку ряда гормонов:

в гипофизе — СТГ,

в поджелудочной железе — инсулина и глюкагона ,

в слизистой ЖКТ — гастринов и секретина ( где последний стимулируе т экзокринную часть поджелудочной железы ).

б) Поэтому , в частности, тормозятся оба отдела поджелудочной железы —

и эндокринный, и экзокринный.

4. а) ВИП — антагонист соматостатина по влиянию на pancreas:
стимулирует выделение ею сока и гормонов .

б) Кроме того, расширяя сосуды , он снижает артериальное давление.

5 . ПП стимулирует выделение
не только панкреатического,
но и желудочного сока.

6,а. Препарат — поджелудочная железа. Окраска гематоксилин-эозином.
1. Многие из компонентов поджелудочной железы видны на данном снимке:

междольковые и внутридольковые соединительнотканные перегородки (1);

экзокринные ацинусы (2),

междольковый выводной проток (3),

эндокринный островок (4).

кровеносные сосуды (5) и

пластинчатое (фатер-пачиниево) тельце (6) — инкапсулированное нервное окончание (см. тему 13).

25.3.1.4. Развитие поджелудочной железы

Происхождение компонентов железы кратко отражается схемой.-

Теперь более детально рассмотрим строение экзокринной и эндокринной частей поджелудочной железы.

Как уже отмечалось, ацинус включает

секреторный отдел и
вставочный проток.

Секретор-
ный отдел
а) Секреторный отдел (1) имеет вид мешочка из 8-12 крупных ацинарных клеток (ациноцитов, или экзокринных панкреатоцитов).

б) Эти клетки и синтезируют вышеперечисленные компоненты панкреатического сока.

в) С наружной стороны они покрыты базальной мембраной.

Схема — строение поджелудочной железы.

Полный размер
Вставочный проток а) Вставочный проток образован мелкими протоковыми клетками.

б) Возможно два варианта его положения:

в одном случае (2.I) проток является продолжением секреторного отдела и тоже лежит на базальной мембране;

в другом случае (2.II) проток как бы внедряется вглубь секреторного отдела, образуя второй (внутренний) слой клеток.

в) Во втором случае клетки вставочного протока называются центроацинозными.

3. Отметим, что на приведённой схеме показаны также

внутридольковый проток (3) и
эндокринный островок (4).

I. Морфологическая характеристика

многочисленные ацинусы (1),
несколько кровеносных сосудов (2 ) и
в центре — эндокринный островок (3).

б) Остановимся на морфологических свойствах ацинарных клеток.

Полный размер

1. Форма и положение
клеток и ядер
а) Форма клеток — коническая (пирамидная):

широкое основание лежит на базальной мембране;
верхушка обращена в центр ацинуса.

б) Ядра — круглые ; располагаются ближе к основанию клеток.

2. Базальная часть клеток а) А. Базальная часть клеток (помимо ядра) резко базофильна — из-за развития здесь шероховатой ЭПС (в связи с интенсивным белковым синтезом) .

Б. Поэтому на снимке ацинусы с базальной стороны — тёмные.

б) Кроме того, данная часть клеток гомогенна (т. н. гомогенная зона ) — из-за отсутствия гранул.

3. Апикальная часть клеток а ) Апикальная часть — оксифильна (ацидофильна), поскольку содержит новосинтезированные белки.

б) Последние сосредоточены в крупных секреторных гранулах.

в) Поскольку многие ферменты панкреатического сока синтезируются неактивными (в виде т.н. зимогенов), то
гранулы и вся апикальная зона называются зимогенными .

г) На снимке эта зона ацинусов является светлой.

4. Контакты между клетками Между боковыми поверхностями ацинарных клеток — плотные контакты и десмосомы .


II. Клетки при большом увеличении

——-

Эпителий образует жидкую часть сока железы.

Полный размер

2. В ацинарных клетках (4) различимы :

крупные округлые ядра (4.А),

базофильные гомогенные базальные зоны (4.Б) и

оксифильные зимогенные апикальные зоны (4.В).


III. Микрофотография

Электронная микрофотография. Поджелудочная железа: концевой отдел (ацинус) экзокринной части.
1. Завершая рассмотрение ацинуса, обратимся к данной микрофотографии.
Она иллюстрирует уже известные нам вещи.

2. Так, ацинарные экзокриноциты

в базальной своей части содержат гранулярную ЭПС (4),

а в апикальной части — секреторные гранулы (1) .

3. а) В просвете (2) секреторного отдела видны центроацинозные клетки (3) вставочного протока .

б) Т.е. это тот случай, когда проток внедрён вглубь секреторного отдела, образуя второй (внутренний) слой клеток.

4. Рядом с ацинусом находится кровеносный капилляр (5) с эритроцитами.

25.3.2.3. Выводные протоки поджелудочной железы

а) Однослойный кубический эпителий

I. Cлизистая оболочка:
однослойный призматический эпителий;
собственная соединительнотканная пластинка.

II. В устье общего протока — гладкомышечный сфинктер.

б) Рыхлая волокнистая соед. ткань.
Кроме обычных эпителиальных клеток, в эпителии протоков содержатся:

бокаловидные экзокриноциты,

эн докриноциты — продуценты холецистокинина, или панкреозимина (п. 22.1.2.4.II).

6,г-д. Препарат — поджелудочная железа. Окраска гематоксилин-эозином.
1. М еждольковый выводной проток (1) поджелудочной железы мы уже видели на снимке 6,а,
воспроизводимом здесь вновь (с другими обозначениями).

2. В стенке протока — указанные в таблице элементы:

однослойный эпителий из высоких призматических клеток (2),

окружающий толстый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани (3).

Полный размер

1. а) На снимке 6,д м еждольковый выводной проток (1) занимает значительную часть поля зрения.

б) В его стенке по-прежнему видны

однослойный призматический эпителий (2) и
рыхл ая соединительн ая ткан ь (3).

2 . а) В да нный проток впадает более мелкий внутридольковый проток (4).

б) Э пителий последнего по форме приближается к кубическому.