Эту функцию можно разделить на секреторную, или желчеотделение (холерез) и экскреторную, или желчевыделение (холекинез)
Желчеотделение —происходит непрерывно и желчь накапливается в желчном пузыре
Желчевыделение— только во время пищеварения (через 3-12 мин после начала приема пищи). При этом желчь сначала выделяется из желчного пузыря, а затем из печени в двенадцатиперстную кишку. Поэтому принято говорить о печеночной и пузырной желчи.
За сутки отделяется 500 -1500 мл желчи. Она образуется в печеночных клетках — гепатоцитах, которые контактируют с кровеносными капиллярами. Из плазмы крови с помощью пассивного и активного транспорта в гепатоцит выходит ряд веществ: вода, глюкоза, креатинин, электролиты и др. В гепатоците образуются желчные кислоты и желчные пигменты, затем все вещества из гепатоцита секретируют в желчные капилляры. Далее желчь поступает в желчные печеночные протоки. Последние впадают в общий желчный проток, от которого отходит пузырный проток. Из общего желчного протока желчь попадает в двенадцатиперстную кишку.
СОСТАВ ЖЕЛЧИ
Печеночная желчь имеет золотисто-желтый цвет, рН печеночной желчи — 7,3-8,0, относительная плотность — 1,008-1,015;
пузырная — темно-коричневый цвет; рН пузырной желчи — 6.0-7,0 за счет всасывания гидрокарбонатов, а относительная плотность — 1,026-1,048.
Желчь состоит из:
1. воды – 98 %
2. сухого остатка – 2 % , куда входят:
а) органические вещества: соли желчных кислот, желчные пигменты — билирубин и биливердин, холестерин, жирные кислоты, лецитин, муцин, мочевина, мочевая кислота, витамины А, В, С; незначительное количество ферментов: липаза,амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза, а также аминокислоты и глюкокортикоиды;
б)неорганические вещества: Nа+, К+, Са2+, Fe++, С1-, HCO3-, SO4-, Р04-. В желчном пузыре концентрация всех этих веществ в 5-6 раз больше, чем в печеночной желчи.
Функции желчи
1. Эмульгирует жиры, делая водорастворимыми жирные кислоты.
2. Способствует всасыванию триглицеридов и образованию мицелл и
4. Стимулирует моторику тонкого кишечника.
5. Инактивирует пепсин в двенадцатиперстной кишке.
6. Оказывает бактерицидное и бактериостатическое действие на кишечную флору.
7. Стимулирует пролиферацию и слущивание энтероцитов.
8. Усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов.
9. Стимулирует желчеобразование и желчевыделение.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Сдача сессии и защита диплома — страшная бессонница, которая потом кажется страшным сном. 8549 — | 7051 —
или читать все.
95.83.2.240 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.
Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно
источник
Весь контент iLive проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.
У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.
Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.
Печень является самым большим органом человека. Функции печени разнообразные. Она участвует в процессах пищеварения, кроветворения и выполняет многочисленные функции в обмене веществ.
Печень располагается в области правого подреберья и в надчревной области; имеет диафрагмальную и висцеральную поверхности. Эти поверхности сходятся друг с другом, образуя острый нижний край печени. Выделяют левую (меньшую) и правую (большую) долю печени, состоящую из квадратной и хвостатой долей. К диафрагмальной поверхности печени от диафрагмы и передней брюшной стенки идет серповидная связка, разделяющая правую и левую доли спереди. Сзади они разделяются щелью, в которой проходит венозная связка (заросший венозный проток, соединявший у плода ну ночную вену с нижней полой веной).
Снизу доли печени разделяются щелью, где проходит круглая связка печени (заросшая пупочная вена). На уровне заднего края щели круглой связки и ямки желчного пузыря находятся ворота печени. В них входят воротная вена, собственная печеночная артерия, нервы; из них выходят общий печеночный проток и лимфатические сосуды.
[1], [2], [3], [4], [5], [6]
Желчь, вырабатываемая печенью, играет важную роль в процессах пищеварения, обеспечивая смену желудочного пищеварения на кишечное (И.П. Павлов). Желчь инактивирует пепсин, нейтрализует соляную кислоту, находящуюся в желудочном содержимом, а также усиливает активность панкреатических ферментов. Соли желчных кислот эмульгируют жиры, что приводит к их дальнейшему перевариванию. Желчь способствует активной работе энтероцитов и их регенерации
Кроме того, она участвует в стимуляции моторики кишечника, а также угнетает рост условно-патогенной микрофлоры, что препятствует развитию гнилостных процессов в кишечнике.
В сутки печень здорового взрослого вырабатывает 0,6-1,5 л желчи, 2/3 которой формируются в результате деятельности гепатоцитов и 1/3 — эпителиоцитов желчевыводящих путей. В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин, неорганические соли, мыла, жирные кислоты, нейтральные жиры, лецитин, мочевина, витамины А, В, С и незначительное количество амилазы, фосфатазы, протеазы, каталазы, оксидазы.
В выработке желчи гепатоцитами участвуют два механизма: зависимый и независимый от желчных; кислот. Окончательное формирование первичной желчи происходит в желчных протоках. Печеночная желчь по своему составу отличается от пузырной, поскольку желчь в желчном пузыре подвергается воздействию его эпителия. Происходит реабсорбция воды и некоторых ионов, что приводит к повышению концентрации пузырной желчи. Именно поэтому, хотя объем желчного пузыря взрослого в норме — 50-60 мл, он может вместить желчь, выработанную печенью в течение около половины суток. При этом pH пузырной желчи обычно уменьшается до 6,5 против 7,3-8,0 пузырной желчи. Образование желчи (холерез) происходит непрерывно, в том числе во время голодания.
Желчевыведение (холекинез) регулируется работой сфинктеров желчевыводящих путей и мускулатурой желчного пузыря. Вне процесса пищеварения желчь скапливается в желчном пузыре, гак как сфинктер общего желчного протока (Одди) закрыт, и желчь не может попасть в двенадцатиперстную кишку. Тогда сфинктер Мирицци, находящийся в месте соединения общего печеночного и пузырного протока, и сфинктер Люткенса в шейке желчного пузыря открыты. После приема пищи сфинктер Одди открывается, а сократительная активность желчного пузыря и желчевыводящих путей повышается. Вначале в двенадцатиперстную кишку поступает пузырная, затем смешанная, а после этого — печеночная желчь.
[7], [8], [9], [10], [11], [12]
Исключительна роль печени в обеспечении специфических реакций белкового, углеводного, жирового, минерального обменов.
В печени синтезируются белки — фибриноген, протромбин, другие факторы, обеспечивающие механизмы гемостазиеа и антисвертывания, почти все альбумины, глобулины, а также гликоген. При повышении энергетических затрат организма гликоген расщепляется с образованием глюкозы. Участие печени в поддержании концентрации глюкозы в крови на оптимальном уровне связано с усилением распада гликогена в гепатонитах под влиянием симпатической нервной системы, адреналина, глюкагона. В гепатоцитах происходит расщепление жира с образованием жирных кислот Жирные кислоты с короткой цепью преобразуются здесь в высшие жирные кислоты.
Печень выполняет роль депо белков, углеводов, жиров, микроэлементов, витаминов А, D1, D2, К, С, РР.
Печень реализует барьерную (дезинтоксикаиионную) функцию, обезвреживая токсичные вещества, поступающие в кровь из кишечника (индол, фенол, скатол), чужеродные вещества, не участвующие ни в пластических, ни в энергетических процессах организма (ксенобиотики), за счет реакций окисления, восстановления, гидролиза, а также реакций соединения с глюкуроновой, серной кислотами, глинином, глутамином (реакции конъюгации). Как известно, при дезаминировании аминокислот, нуклеотидов, других промежуточных продуктов белкового обмена в печени образуется аммиак, являющийся высокотоксичным соединением. Дезинтоксикация аммиака осуществляется в ходе синтеза мочевины, выделяемой в последующем почками.
Физиологическая активность печени взаимосвязана с метаболизмом гормонов — белково-пептидных, стероидных, производных аминокислот. Белково-пептидные гормоны инактивируются в печени протеиназами, стероидные — гидроксилазами, катехоламины (адреналин, норадренадин, дофамин) дезаминируются при участии моноаминоксидазы.
Печень выполняет функции депо крови, участвует в разрушении эритроцитов, биохимических трансформациях гема с образованием желчных пигментов, Печень участвует в иммунных реакциях организма.
Суммируя вышеизложенное, функции печени можно представить следующим образом.
- Функция питания — получение, переработка и накопление питательных веществ (аминокислот, жирных кислот, углеводов, холестерина и витаминов), всосавшихся в пищеварительных путях, высвобождение метаболитов.
- Синтез веществ — выработка протеинов плазмы (альбуминов, факторов свертывания крови, гранспортных белков), синтез связывающих белков, модулирующих в крови концентрацию ионов и лекарственных веществ.
- Иммунологическая функция — участие в процессе транспорта иммуноглобулинов, клиренс антигенов в купферовских клетках.
- Гематологическая функция — синтез и выделение факторов коагуляции, клиренс активированных факторов свертывания.
- Детоксицирующая функция: печень — основное место метаболических превращений эндогенных и экзогенных веществ.
- Экскреторная функция — метаболизм желчных кислот (синтез желчных кислот из холестерина, секреция желчных кислот в кишечник, в результате чего регулируется их опок и обеспечиваются эффективная эмульгация и абсорбция пищевых жиров).
- Эндокринная функция печени — катаболизм ряда гормонов (в том числе тиреоидных и стероидных), метаболизм инсулина.
источник
Печень выполняет много важных функций, одной из которых является образование желчи. Желчь секретируется гепатоцитами (желчеотделение), накапливается в желчном пузыре и по мере необходимости выводится в 12-перстную кишку сначала из желчного пузыря, а затем непосредственно из печени (желчевыведение).
Основными компонентами желчи являются желчные кислоты — хенодезоксихолевая и холевая (первичные), которые в печени присоединяются к гликоколу или таурину и выделяются в виде солей таурохолевой (20%) и гликохолевой (80%) кислот. Оставшиеся свободными первичные кислоты в толстом кишечнике под влиянием анаэробных бактерий превращаются во вторичные кислоты — литохолевую и дезоксихолевую. С желчью экскретируется пигмент билирубин ( продукт распада гемоглобина), придающий печеночной желчи характерную окраску, холестерин, лецитин, ионы Na + , K + , Ca 2+ , Cl — , HCO3 — ; слизь. рН желчи — 7,8-8,2. Суточное количество — 1,0 -1,8 л.
Эмульгирует жиры и стабилизирует эмульсии за счет желчных кислот, молекула которых с одного конца имеет липофильную группу, с другого — гидрофильную. Липофильные концы внедряются внутрь капель жиров, дробя их на мелкие фрагменты, гидрофильные концы остаются на поверхности. Так образуется водорастворимая эмульсия из мельчайших капелек жира, окруженных желчными кислотами. Площадь поверхности для воздействия липазы значительно увеличивается. Таким образом, желчь усиливает действие панкреатических ферментов, особенно, липазы.
С помощью желчных кислот происходит транспорт в энтероциты липидов, жирорастворимых витаминов и ресинтез триглицеридов.
Желчные кислоты способствуют фиксации ферментов в сети гликокаликса.
Желчь предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике, т.к. таурохолевая кислота обладает бактерицидным действием.
Желчные кислоты регулируют желчеобразование и влияют на обмен холестерина.
Желчь регулирует секрецию и, особенно, моторику тонкой кишки.
С помощью желчи происходит экскреция эндобиотиков (билирубина, порфиринов, холестерина, стареющих белков и ксенобиотиков (лекарств,тяжелых металлов, токсинов).
Желчеобразование. Большая часть желчных кислот (85-90%), поступивших в кишечник, всасывается в кровь, по воротной вене транспортируется в печень и включается в состав желчи. Оставшиеся кислоты выводятся из организма с калом и придают ему коричневую окраску. Желчеобразование осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет рефлекторных и гуморальных влияний. Акт еды, раздражение рецепторов слизистой ЖКТ возбуждают парасимпатические волокна и усиливают желчеобразование. Сильным стимулятором желчеобразования является сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает в портальный кровоток, тем больше их включается в состав желчи; синтез желчных кислот при этом снижается. Дефицит кислот восполняется усилением их синтеза. Увеличивают секрецию желчи секретин (много воды и гидрокарбонатов), глюкагон, ХЦК, а также многие пищевые продукты. Избыточная желчь депонируется в желчном пузыре, где она концентрируется, к ней добавляется муцин.
Желчевыведение (холекинез). Выделение желчи в 12-перстную кишку осуществляется рефлекторным и гуморальным механизмами. Возбуждение блуждающего нерва увеличивает выведение желчи при условных и безусловных рефлексах. Значительно увеличивает выведение желчи гормон ХЦК, повышая сокращения желчного пузыря и расслабляя сфинктеры желчевыводящих протоков. Активируют желчевыведение жиры, молоко, яичные желтки и мясо. Соматостатин, ВИП (вазоингбирующий пептид) снижают холекинез.
За сутки у взрослого человека образуется 1-1.8л желчи.
Пищеварение в тонком кишечнике. В тонком кишечнике наблюдаются все виды переваривания – полостное, пристеночное, мембранное и внутриклеточное (эти процессы уже обсуждались выше, на стр. 7).
Кишечный сок представляет собой смесь секретов либеркюновых и брюннеровых желез и слущенных эпителиоцитов. Эпителиальные клетки, ростовая зона которых находится в крипте, постепенно перемещаются от основания к верхушке ворсинки и отторгаются. За 3-6 дней эпителий слизистой кишечника полностью обновляется. Кишечный сок — мутная вязкая жидкость. При центрифугировании разделяется на жидкую и плотную части. В жидкой части содержатся органические вещества: белки, полипептиды, аминокислоты, мочевина и неорганические вещества: хлориды, бикарбонаты, фосфаты натрия, калия, кальция. рН кишечного сока — 7,2-7,5. При интенсивной секреции рН достигает значения 8,6. Плотная часть обладает большей ферментативной активностью, состоит из разрушенных энтероцитов и их ферментов, слизи, выделяемой бокаловидными клетками. За сутки у человека выделяется до 2,5 литров кишечного сока.
В кишечнике завершается гидролиз пищевых веществ. В соке имеется более 20 ферментов. Основная часть ферментов принимает участие в пристеночном и мембранном пищеварении. Пептидазы (аминополипептидазы, дипептидазы и др.) расщепляют продукты белкового гидролиза до аминокислот. Липолитические ферменты — липаза, фосфолипаза, холестеролэстераза заканчивают гидролиз липидов с образованием жирных кислот и моноглицеридов. Моноглицериды гидролизует моноглицеридлипаза. Она расщепляет моноглицериды с любой длиной углеводородной цепи, а также ди — и триглицериды. Амилазы: — амилаза, — амилаза, лактаза, сахараза, мальтаза — расщепляют глюкозиды до глюкозы, галактозы и фруктозы. Лактаза (-галактидаза), мальтаза (-глюкозидаза), сахараза, обладают высокой субстратной специфичностью. Генетически обусловленная или приобретенная недостаточность этих ферментов вызывает непереносимость соответствующего дисахарида.
В соке имеются нуклеазы и нуклеотидазы. РНК и ДНК, образующиеся после гидролиза нуклеопротеидов протеазами, гидролизуются РНК — и ДНК-азами до олигонуклеотидов. Последние подвергаются действию нуклеаз и эстераз, в результате чего образуются нуклеотиды. Под влиянием щелочной фосфатазы из нуклеотидов образуются нуклеозиды, которые всасываются.
В полости кишки образуется небольшое количество мономеров, большая их часть образуется в щеточной кайме, где они по мере образования сразу же всасываются.
Регуляция секреции кишечного сока осуществляется местными нервными и гуморальными механизмами. Раздражение слизистой кишки химусом и, особенно, продуктами гидролиза пищи усиливают секрецию. При этом наблюдается избирательное увеличение ферментативных активностей при воздействии на слизистую различными компонентами пищи. Например, продолжительная диета с преимущественным содержанием углеводов повышает амилолитическую активность, увеличение жиров в рационе повышает активность липаз, то есть происходит ферментативная адаптация к субстратным веществам. Гормоны ГИП, ВИП, мотилин стимулируют секрецию, гормон слизистой энтерокринин увеличивает секрецию в 3-5 раз; соматостатин — тормозит.
Сюда поступают продукты переваривания, из которых почти полностью извлечены питательные вещества с помощью собственных ферментов. Поэтому ферментативная активность сока толстой кишки низкая. В соке имеются липаза, пептидазы, щелочная фосфатаза, осуществляющая гидролиз слущенных эпителиоцитов. Сок выделяется в небольшом количестве. Механическое раздражение слизистой во много раз увеличивает секрецию. В толстый кишечник поступают пищевые волокна – полисахариды растительного происхождения. Гидролиз пищевых волокон происходит с помощью бактерий-симбионтов. Микрофлора кишечника представлена бифидобактериями и бактериоидами (90% от всех микробов); лактобактерии, энтерококки (10%); на долю остальных бактерий приходится менее 1% (стафилококки, аэробные бациллы, дрожжи). Популяции тесно взаимодействующих бактерий играют важную роль в жизни макроорганизма:
оказывают влияние на структурную характеристику кишечника (у безмикробных животных меньше масса кишечника, тоньше стенка, снижена митотическая активность эпителиальных клеток),
определяют иммунную защиту организма, стимулируя ее развитие; популяции нормальной микрофлоры подавляют развитие патогенных микробов,
оказывают ферментативное воздействие на пищевые остатки и волокна, преимущественно в толстом кишечнике, в результате чего образуются незаменимые аминокислоты, витамины (К, Е, В6, В12), молочная и янтарная кислоты и другие соединения (вторичные нутриенты).
выделяют биологически активные вещества, оказывающие регуляторное влияние на организм (например, серотонин, гистамин и др.).
инактивируют кишечные ферменты и гидролизуют их, поставляя дополнительное количество аминокислот в организм.
Нормальное соотношение разных видов микрофлоры(эубиоз) и её численность зависят от многих эндогенных и экзогенных факторов. К эндогенным факторам относится состав пищеварительных соков(содержание лизоцима слюны, кислая среда в желудке, желчь обладают бактерицидными свойствами).Важное значение имеют продукты гидролиза пищи, которые могут либо подавлять, либо усиливать микрофлору.
Экзогенные факторы – это, прежде всего, состав пищи. Увеличение в рационе питания растительной пищи способствует развитию одних видов бактерий, при этом в толстой кишке увеличиваются процессы брожения. При избыточном потреблении белков животного происхождения усиливается развитие другого вида бактерий и увеличиваются процессы гнилостного разложения пищи.
Таким образом, при несбалансированном питании развиваются дисбактериозы. Сбалансированный рацион питания уравновешивает процессы брожения и гниения: так, в результате брожения создаётся кислая среда, препятствующая гниению. К экзогенным факторам относятся введение в организм антибактериальных препаратов, которые подавляют микрофлору.
источник
Печень выполняет много важных функций, одной из которых является образование желчи. Желчь секретируется гепатоцитами (желчеотделение), накапливается в желчном пузыре и по мере необходимости выводится в 12-перстную кишку сначала из желчного пузыря, а затем непосредственно из печени (желчевыведение).
Основными компонентами желчи являются желчные кислоты — хенодезоксихолевая и холевая (первичные), которые в печени присоединяются к гликоколу или таурину и выделяются в виде солей таурохолевой (20%) и гликохолевой (80%) кислот. Оставшиеся свободными первичные кислоты в толстом кишечнике под влиянием анаэробных бактерий превращаются во вторичные кислоты — литохолевую и дезоксихолевую. С желчью экскретируется пигмент билирубин ( продукт распада гемоглобина), придающий печеночной желчи характерную окраску, холестерин, лецитин, ионы Na + , K + , Ca 2+ , Cl — , HCO3 — ; слизь. рН желчи — 7,8-8,2. Суточное количество — 1,0 -1,8 л.
Функции желчи:
1. Эмульгирует жиры и стабилизирует эмульсии за счет желчных кислот, молекула которых с одного конца имеет липофильную группу, с другого — гидрофильную. Липофильные концы внедряются внутрь капель жиров, дробя их на мелкие фрагменты, гидрофильные концы остаются на поверхности. Так образуется водорастворимая эмульсия из мельчайших капелек жира, окруженных желчными кислотами. Площадь поверхности для воздействия липазы значительно увеличивается. Таким образом, желчь усиливает действие панкреатических ферментов, особенно, липазы.
2. С помощью желчных кислот происходит транспорт в энтероциты липидов, жирорастворимых витаминов и ресинтез триглицеридов.
3. Желчные кислоты способствуют фиксации ферментов в сети гликокаликса.
4. Желчь предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике, т.к. таурохолевая кислота обладает бактерицидным действием.
5. Желчные кислоты регулируют желчеобразование и влияют на обмен холестерина.
6. Желчь регулирует секрецию и, особенно, моторику тонкой кишки.
7. С помощью желчи происходит экскреция эндобиотиков (билирубина, порфиринов, холестерина, стареющих белков и ксенобиотиков (лекарств,тяжелых металлов, токсинов).
Желчеобразование. Большая часть желчных кислот (85-90%), поступивших в кишечник, всасывается в кровь, по воротной вене транспортируется в печень и включается в состав желчи. Оставшиеся кислоты выводятся из организма с калом и придают ему коричневую окраску. Желчеобразование осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет рефлекторных и гуморальных влияний. Акт еды, раздражение рецепторов слизистой ЖКТ возбуждают парасимпатические волокна и усиливают желчеобразование. Сильным стимулятором желчеобразования является сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает в портальный кровоток, тем больше их включается в состав желчи; синтез желчных кислот при этом снижается. Дефицит кислот восполняется усилением их синтеза. Увеличивают секрецию желчи секретин (много воды и гидрокарбонатов), глюкагон, ХЦК, а также многие пищевые продукты. Избыточная желчь депонируется в желчном пузыре, где она концентрируется, к ней добавляется муцин.
Желчевыведение (холекинез). Выделение желчи в 12-перстную кишку осуществляется рефлекторным и гуморальным механизмами. Возбуждение блуждающего нерва увеличивает выведение желчи при условных и безусловных рефлексах. Значительно увеличивает выведение желчи гормон ХЦК, повышая сокращения желчного пузыря и расслабляя сфинктеры желчевыводящих протоков. Активируют желчевыведение жиры, молоко, яичные желтки и мясо. Соматостатин, ВИП (вазоингбирующий пептид) снижают холекинез.
За сутки у взрослого человека образуется 1-1.8л желчи.
Пищеварение в тонком кишечнике. В тонком кишечнике наблюдаются все виды переваривания – полостное, пристеночное, мембранное и внутриклеточное (эти процессы уже обсуждались выше, на стр. 7).
Кишечный сок представляет собой смесь секретов либеркюновых и брюннеровых желез и слущенных эпителиоцитов. Эпителиальные клетки, ростовая зона которых находится в крипте, постепенно перемещаются от основания к верхушке ворсинки и отторгаются. За 3-6 дней эпителий слизистой кишечника полностью обновляется. Кишечный сок — мутная вязкая жидкость. При центрифугировании разделяется на жидкую и плотную части. В жидкой части содержатся органические вещества: белки, полипептиды, аминокислоты, мочевина и неорганические вещества: хлориды, бикарбонаты, фосфаты натрия, калия, кальция. рН кишечного сока — 7,2-7,5. При интенсивной секреции рН достигает значения 8,6. Плотная часть обладает большей ферментативной активностью, состоит из разрушенных энтероцитов и их ферментов, слизи, выделяемой бокаловидными клетками. За сутки у человека выделяется до 2,5 литров кишечного сока.
В кишечнике завершается гидролиз пищевых веществ. В соке имеется более 20 ферментов. Основная часть ферментов принимает участие в пристеночном и мембранном пищеварении. Пептидазы(аминополипептидазы, дипептидазы и др.) расщепляют продукты белкового гидролиза до аминокислот. Липолитические ферменты — липаза, фосфолипаза, холестеролэстераза заканчивают гидролиз липидов с образованием жирных кислот и моноглицеридов. Моноглицериды гидролизует моноглицеридлипаза. Она расщепляет моноглицериды с любой длиной углеводородной цепи, а также ди — и триглицериды. Амилазы: — амилаза, — амилаза, лактаза, сахараза, мальтаза — расщепляют глюкозиды до глюкозы, галактозы и фруктозы. Лактаза (a-галактидаза), мальтаза (a-глюкозидаза), сахараза, обладают высокой субстратной специфичностью. Генетически обусловленная или приобретенная недостаточность этих ферментов вызывает непереносимость соответствующего дисахарида.
В соке имеются нуклеазы и нуклеотидазы. РНК и ДНК, образующиеся после гидролиза нуклеопротеидов протеазами, гидролизуются РНК — и ДНК-азами до олигонуклеотидов. Последние подвергаются действию нуклеаз и эстераз, в результате чего образуются нуклеотиды. Под влиянием щелочной фосфатазы из нуклеотидов образуются нуклеозиды, которые всасываются.
В полости кишки образуется небольшое количество мономеров, большая их часть образуется в щеточной кайме, где они по мере образования сразу же всасываются.
Регуляция секреции кишечного сока осуществляется местными нервными и гуморальными механизмами. Раздражение слизистой кишки химусом и, особенно, продуктами гидролиза пищи усиливают секрецию. При этом наблюдается избирательное увеличение ферментативных активностей при воздействии на слизистую различными компонентами пищи. Например, продолжительная диета с преимущественным содержанием углеводов повышает амилолитическую активность, увеличение жиров в рационе повышает активность липаз, то есть происходит ферментативная адаптация к субстратным веществам. Гормоны ГИП, ВИП, мотилин стимулируют секрецию, гормон слизистой энтерокринин увеличивает секрецию в 3-5 раз; соматостатин — тормозит.
Толстая кишка.
Сюда поступают продукты переваривания, из которых почти полностью извлечены питательные вещества с помощью собственных ферментов. Поэтому ферментативная активность сока толстой кишки низкая. В соке имеются липаза, пептидазы, щелочная фосфатаза, осуществляющая гидролиз слущенных эпителиоцитов. Сок выделяется в небольшом количестве. Механическое раздражение слизистой во много раз увеличивает секрецию. В толстый кишечник поступают пищевые волокна – полисахариды растительного происхождения. Гидролиз пищевых волокон происходит с помощью бактерий-симбионтов. Микрофлора кишечника представлена бифидобактериями и бактериоидами (90% от всех микробов); лактобактерии, энтерококки (10%); на долю остальных бактерий приходится менее 1% (стафилококки, аэробные бациллы, дрожжи). Популяции тесно взаимодействующих бактерий играют важную роль в жизни макроорганизма:
1. оказывают влияние на структурную характеристику кишечника (у безмикробных животных меньше масса кишечника, тоньше стенка, снижена митотическая активность эпителиальных клеток),
2. определяют иммунную защиту организма, стимулируя ее развитие; популяции нормальной микрофлоры подавляют развитие патогенных микробов,
3. оказывают ферментативное воздействие на пищевые остатки и волокна, преимущественно в толстом кишечнике, в результате чего образуются незаменимые аминокислоты, витамины (К, Е, В6, В12), молочная и янтарная кислоты и другие соединения (вторичные нутриенты).
4. выделяют биологически активные вещества, оказывающие регуляторное влияние на организм (например, серотонин, гистамин и др.).
инактивируют кишечные ферменты и гидролизуют их, поставляя дополнительное количество аминокислот в организм.
Нормальное соотношение разных видов микрофлоры(эубиоз) и её численность зависят от многих эндогенных и экзогенных факторов. К эндогенным факторам относится состав пищеварительных соков(содержание лизоцима слюны, кислая среда в желудке, желчь обладают бактерицидными свойствами).Важное значение имеют продукты гидролиза пищи, которые могут либо подавлять, либо усиливать микрофлору.
Экзогенные факторы – это, прежде всего, состав пищи. Увеличение в рационе питания растительной пищи способствует развитию одних видов бактерий, при этом в толстой кишке увеличиваются процессы брожения. При избыточном потреблении белков животного происхождения усиливается развитие другого вида бактерий и увеличиваются процессы гнилостного разложения пищи.
Таким образом, при несбалансированном питании развиваются дисбактериозы. Сбалансированный рацион питания уравновешивает процессы брожения и гниения: так, в результате брожения создаётся кислая среда, препятствующая гниению. К экзогенным факторам относятся введение в организм антибактериальных препаратов, которые подавляют микрофлору.
Дата добавления: 2015-08-04 ; просмотров: 424 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
источник
Пищеварительная функция печени
Эту функцию можно разделить на секреторную, или желче-отделение (холерез) и экскреторную, или желчевыделение (холекинез). Желчеотделение происходит непрерывно и желчь накапливается в желчном пузыре, а желчевыделение – только во время пищеварения (через 3–12 мин после начала приема пищи). При этом желчь сначала выделяется из желчного пузыря, а затем из печени в двенадцатиперстную кишку. Поэтому принято говорить о печеночной и пузырной желчи.
За сутки отделяется 500 – 1500 мл желчи. Она образуется в печеночных клетках – гепатоцитах, которые контактируют с кровеносными капиллярами. Из плазмы крови с помощью пассивного и активного транспорта в гепатоцит выходит ряд веществ: вода, глюкоза, креатинин, электролиты и др. В гепатоците образуются желчные кислоты и желчные пигменты, затем все вещества из гепатоцита секретируют в желчные капилляры. Далее желчь поступает в желчные печеночные протоки. Последние впадают в общий желчный проток, от которого отходит пузырный проток. Из общего желчного протока желчь попадает в двенадцатиперстную кишку.
Печеночная желчь имеет золотисто-желтый цвет, пузырная – темно-коричневый; рН печеночной желчи – 7,3 – 8,0, относительная плотность – 1,008–1,015; рН пузырной желчи – 6,0 – 7,0 за счет всасывания гидрокарбонатов, а относительная плотность – 1,026–1,048.
Желчь состоит из 98% воды и 2% сухого остатка, куда входят органические вещества: соли желчных кислот, желчные пигменты – билирубин и биливердин, холестерин, жирные кислоты, лецитин, муцин, мочевина, мочевая кислота, витамины А, В, С; незначительное количество ферментов: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза, а также аминокислоты и глюкокортикоиды; неорганические вещества: Na + , К + , Са 2+ , Fe ++ , Сl —, HCО 3 — , SО 4 — , НРО 4 2- . В желчном пузыре концентрация всех этих веществ в 5–6 раз больше, чем в печеночной желчи.
Холестерин – 80% его образуется в печени, 10% – в тонком кишечнике, остальное – в коже. За сутки синтезируется около 1 г холестерина. Он принимает участие в образовании мицелл и хиломикронов и только 30% всасывается из кишечника в кровь. Если нарушается выведение холестерина (при заболевании печени или неправильной диете), то возникает гиперхолестеринемия, которая проявляется или в виде атеросклероза, или желчнокаменной болезни.
Желчные кислоты синтезируются из холестерина. Взаимодействуя с аминокислотами глицином и таурином, образуют соли гликохолевой (80%) и таурохолевой кислот (20%). Они способствуют эмульгированию и лучшему всасыванию в кровь жирных кислот и жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К). За счет гидрофильности и липофильности жирные кислоты способны образовывать мицеллы с жирными кислотами и эмульгировать последние.
Желчные пигменты – билирубин и биливердин придают желчи специфическую желто-коричневую окраску. В печени, селезенке и костном мозге происходит разрушение эритроцитов и гемоглобина. Вначале из распавшегося гема образуется биливердин, а затем билирубин. Далее вместе с белком в нерастворенной в воде форме билирубин с кровью транспортируется в печень. Там, соединившись с глюкуроновой и серной кислотами, он образует водорастворимые конъюгаты, которые выделяются печеночными клетками в желчный проток и в двенадцатиперстную кишку, где от конъюгата под действием микрофлоры кишечника отщепляется глюкуроновая кислота и образуется стеркобилин, придающий калу соответствующую окраску, а после всасывания из кишечника в кровь, а затем в мочу – уробилин, окрашивающий мочу в желтый цвет. При поражении клеток печени, например, при инфекционном гепатите или закупорке желчных протоков камнями или опухолью, в крови накапливаются желчные пигменты, появляется желтая ркраска склер и кожи. В норме содержание билирубина в крови составляет 0,2–1,2 мг%, или 3,5- 19 мкмоль/л (если больше 2–3 мг%, возникает желтуха).
источник
Пищеварительная функция заключается в выработке основных компонентов желчи, которая содержит вещества, необходимые для пищеварения. Кроме желчеобразования печень выполняет много других важных для организма функций.
Экскреторная функция печени связана сжелчевыделе- нием. В составе желчи из организма выводятся желчный пигмент билирубин и избыточное количество холестерина.
Печень играет ведущую роль в углеводном, белковом и липидном обмене. Участие в углеводном обмене связано с глюкостатической функцией печени (поддержание нормального уровня глюкозы в крови). В печени происходит синтез гликогена из глюкозы при повышении ее концентрации в крови. С другой стороны, при снижении уровня глюкозы в крови в печени осуществляются реакции, направленные на выброс глюкозы в кровь (распад гликогена или гликогенолиз) и на синтез глюкозы из остатков аминокислот (глюконеогенез).
Участие печени в белковом обмене связано с расщеплением аминокислот, синтезом белков крови (альбуминов, глобулинов, фибриногена), факторов свертывающей и противо- свертывающей систем крови.
Участие печени в липидном обмене связано с образованием и распадом липопротеинов и их компонентов (холестери- На , фосфолипидов).
Печень выполняет депонирующую функцию. Она являйся местом хранения гликогена, фосфолипидов, некоторых витаминов (A, D, К, РР), железа и других микроэлементов. В печени также депонируется значительный объем крови.
В печени происходит инактивация многих гормонов и биологически активных веществ: стероидов (глюкокортикоидов и половых гормонов), инсулина, глюкагона, катехоламинов, се- ротонина, гистамина.
• Печень выполняет также обезвреживающую, или де- токсикационную, функцию, т.е. участвует в разрушении различных продуктов метаболизма и чужеродных веществ, поступивших в организм. Обезвреживание токсичных веществ осуществляется в гепатоцитах с помощью микросомальных ферментов и обычно происходит в два этапа. Сначала вещество подвергается окислению, восстановлению или гидролизу, а затем происходит связывание метаболита с глюкуроновой либо серной кислотой, глицином, глутамином. В результате таких химических превращений гидрофобное вещество становится гидрофильным и выводится из организма в составе мочи и секретов желез пищеварительного тракта. Главным представителем микросомальных ферментов гепатоцитов является цитохром Р450, который катализирует реакции гидроксилиро- вания токсичных веществ. В обезвреживании бактериальных эндотоксинов важная роль принадлежит купферовским клеткам печени.
Составной частью детоксикационной функции печени является обезвреживание токсических веществ, всасывающихся в кишечнике. Эту роль печени часто называют барьерной. Образующиеся в кишечнике яды (индол, скатол, крезол) всасываются в кровь, которая, прежде чем попасть в общий кровоток (нижнюю полую вену), идет в воротную вену печени. В печени ядовитые вещества захватываются и нейтрализуются. О значимости для организима детоксикации ядов, образующихся в кишечнике, можно судить по результатам опыта, называемого фистулой Экка — Павлова: воротную вену отделяли от печени и подшивали к нижней полой вене. Животное в этих условиях через 2—3 дня погибало из-за интоксикации ядами, образующимися в кишечнике.
Желчь и ее роль в кишечном пищеварении. Желчь является продуктом деятельности печеночных клеток — гепатоцитов. За сутки секретируется 0,5— 1,5 л желчи. Она представляет собой жидкость зеленовато-желтого цвета слабощелочной реакции. В состав желчи входят вода, неорганические вещест-
Ba (Na + , К + Са 2+ CP, НСО3), ряд органических веществ, которые определяют ее качественное своеобразие. Это синтезируемые печенью из холестерина желчные кислоты (холе- вая и хенодезоксихолевая), желчный пигмент билирубин, образующийся при разрушении гемоглобина эритроцитов, холестерин, фосфолипид лецитин, жирные кислоты. Желчь является одновременно секретом и экскретом, так как содержит вещества, предназначенные для выведения из организма (холестерин, билирубин).
Основные функции желчи следующие.
Нейтрализует кислый химус, поступающий в двенадцатиперстную кишку из желудка, что обеспечивает смену желудочного пищеварения на кишечное.
Создает оптимальное рН для действия ферментов поджелудочной железы и кишечного сока.
Активирует липазу поджелудочной железы.
Эмульгирует жиры, что облегчает их расщепление панкреатической липазой.
Способствует всасыванию продуктов гидролиза жиров.
Стимулирует моторику кишечника.
Обладает бактериостатическим действием.
Выполняет экскреторную функцию.
Важная функция желчи — способность эмульгировать жиры — связана с присутствием в ней желчных кислот. Желчные кислоты в своей структуре имеют гидрофобную (стероидное ядро) и гидрофильную (боковая цепь с СООН-группой) части и являются амфотерными соединениями. В водном растворе они, располагаясь вокруг жировых капель, снижают их поверхностное натяжение и превращают в тонкие, почти мономолекулярные жировые пленки, т.е. эмульгируют жиры. Эмульгирование увеличивает площадь поверхности жировой капли и облегчает расщепление жиров липазой панкреатического сока.
Гидролиз жиров в просвете двенадцатиперстной кишки и транспорт продуктов гидролиза к клеткам слизистой тонкого кишечника осуществляется в особых структурах — мицеллах, образующихся с участием желчных кислот. Мицелла обычно имеет сферическую форму. Ее ядро формируют гидрофобные фосфолипиды, холестерин, триглицериды, продукты гидролиза жиров, а оболочка состоит из желчных кислот, которые ориентированы таким образом, что их гидрофильные части соприкасаются с водным раствором, а гидрофобные — направлены внутрь мицеллы. Благодаря мицеллам облегчается всасывание не только продуктов гидролиза жиров, на и жирорастворимых витаминов A, D, Е, К.
Большая часть желчных кислот (80—90%), поступивших в просвет кишечника с желчью, в подвздошной кишке подвергается обратному всасыванию в кровь воротной вены, возвращается в печень и включается в состав новых порций желчи. В течение суток такая кишечно-печеночная рециркуляция желчных кислот обычно происходит 6— 10 раз. Небольшое количество желчных кислот (0,2—0,6 г/сут) выводится из организма с калом. В печени из холестерина синтезируются новые желчные кислоты взамен экскретированных. Чем больше желчных кислот обратно всасывается в кишечнике, тем меньше образуется новых желчных кислот в печени. Вместе с тем увеличение экскреции желчных кислот стимулирует их синтез гепатоцитами. Вот почему прием грубоволокнистой растительной пищи, содержащей клетчатку, которая связывает желчные кислоты и препятствует их обратному всасыванию, приводит к увеличению синтеза желчных кислот печенью и сопровождается снижением уровня холестерина крови.
Регуляция желчеобразования и желчевыделения. Процесс образования желчи в печени (холерез) происходит постоянно. При приеме пищи желчь по желчным ходам поступает в печеночный проток, откуда через общий желчный проток попадает в двенадцатиперстную кишку. В межпищеварительный период она через пузырный проток поступает в желчный пузырь, где хранится до следующего приема пищи (рис. 11.3). Пузырная желчь в отличие от печеночной более концентрированная и имеет слабокислую реакцию вследствие обратного всасывания эпителием стенки желчного пузыря воды и ионов бикарбоната.
Непрерывно протекающий в печени холерез может изменять свою интенсивность под влиянием нервных и гуморальных факторов. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует холерез, а возбуждение симпатических нервов угнетает этот процесс. При приеме пищи образование желчи рефлекторно усиливается через 3—12 мин. Интенсивность желчеобразования зависит от пищевого рациона. Сильными стимуляторами холереза — холеретиками — являются яичные желтки, мясо, хлеб, молоко. Активируют образование желчи такие гуморальные вещества, как желчные кислоты, секретин, в меньшей степени — гастрин, глюкагон.
Желчевыделение (холекинез) осуществляется периодически и связано с приемом пищи. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит при расслаблении сфинктера Одди и одновременном сокращении мышц желчного пузыря и желчных протоков, что повышает давление в желчевыводящих путях. Выделение желчи начинается через 7—10 мин после приема пищи и продолжается в течение 7—10 ч. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует холекинез на начальных этапах пищеварения. При попадании пищи в двенадцатиперстную кишку наибольшую роль в активации процесса желчевыведения играет гормон холецистокинин, который вырабатывается в слизистой двенадцатиперстной кишки под влиянием продуктов гидролиза жиров. Показано, что активные сокращения желчного пузыря начинаются через 2 мин после поступления жирной пищи в двенадцатиперстную кишку, а через 15—90 мин желчный пузырь полностью опорожняется. Наибольшее количество желчи выводится при потреблении яичных желтков, молока, мяса.
Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит обычно синхронно с выделением панкреатического сока вследствие того, что общий желчный и панкреатический протоки имеют общий сфинктер — сфинктер Одди (рис. 11.3).
: ‘ f,; Сфинктер общего желчного протока (сф. Одди)
Сфинктер Общий \ ^ желчного желчный \ пузыря проток проток
Основным методом исследования состава и свойств желчи является дуоденальное зондирование, которое проводят
натощак. Самая первая порция дуоденального содержимого (порция А) имеет золотисто-желтый цвет, вязкую консистенцию, слегка опалесцирует. Эта порция представляет собой смесь желчи из общего желчного протока, панкреатического и кишечного соков и диагностической ценности не имеет. Ее собирают в течение 10—20 мин. Затем через зонд вводят стимулятор сокращения желчного пузыря (25% раствор магния сульфата, растворы глюкозы, сорбита, ксилита, растительное масло, яичный желток), либо подкожно гормон холецистокинин. Вскоре начинается опорожнение желчного пузыря, которое приводит к выделению густой темной желчи желто-коричневого или оливкового цвета (порция В). Порция В составляет 30—60 мл и поступает в двенадцатиперстную кишку в течение 20—30 мин. После вытекания порции В из зонда выделяется золотисто-желтая желчь — порция С, которая выходит из печеночных желчных протоков.
11.6. Пищеварение в тонком кишечнике
В процессе перемещения пищевых масс по тонкому кишечнику происходит гидролиз питательных веществ с помощью ферментов поджелудочной железы и кишечного сока; образующиеся при этом мономеры всасываются в кровь и лимфу и используются для обеспечения энергетических и пластических затрат организма. Таким образом, в тонком кишечнике осуществляются все основные пищеварительные функции желудочно- кишечного тракта: секреторная, моторная и всасывательная.
Состав и свойства кишечного сока. Секреторная функция кишечника заключается в выработке кишечного сока секреторными железами слизистой оболочки тонкого кишечника. Он представляет собой мутную вязкую жидкость щелочной реакции (рН 7,2—8,6) и продуцируется в объеме до 2,5 л за сутки. В кишечном соке содержится около 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении: протеазы (карбо- ксипептидаза, аминопептидаза, дипептидазы), амилаза, маль- таза, липаза, эстераза, фосфолипаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза и другие ферменты. Ферменты кишечного сока осуществляют заключительный этап переваривания пищевых веществ, начальные стадии которого происходят под влиянием ферментов других пищеварительных соков в вышележащих отделах пищеварительного тракта (слюны, желудочного и пан-
Креатического соков). В регуляции секреции кишечного сока 0&душую роль играют местные механизмы — нервно-рефлек- ^орные и гуморальные. Механическое раздражение слизистой тонкой кишки пищевыми массами возбуждает рецепторы слизистой и рефлекторно вызывает усиление кишечной секреции по безусловно-рефлекторному механизму с участием нейронов межмышечного нервного сплетения кишечной стенки. j-jpH этом образуется жидкий кишечный сок, содержащий небольшое количество ферментов. Гуморальными стимуляторами кишечной секреции являются продукты переваривания белков и жиров, соляная кислота, панкреатический сок, некоторые гормоны пищеварительного тракта, образующиеся в эндокринных клетках слизистой оболочки тонкой кишки (желудочный ингибирующий пептид, мотилин). Под влиянием гуморальных раздражителей усиливается выработка кишечного сока, богатого ферментами.
Виды кишечного пищеварения. В зависимости от локализации процессы переваривания питательных веществ в тонком кишечнике могут осуществляться как в полости тонкой кишки с участием ферментов панкреатического и кишечного соков — полостное пищеварение, так и на поверхности слизистой оболочки кишечной стенки и на мембране энтероцитов — пристеночное, или мембранное, пищеварение. Пристеночное пищеварение впервые было описано A.M. У голевым.
Благодаря наличию кишечных складок, ворсинок и микроворсинок (на каждой клетке энтероцита имеется 1700— 3000 микроворсинок) площадь поверхности кишечника увеличивается в 300—600 раз и достигает 200 м 2 Самый наружный слой кишечной поверхности покрыт слизью, продуцируемой бокаловидными клетками, с включением фрагментов слущи- вающегося кишечного эпителия. В этом слое слизи сорбировано много ферментов из панкреатического и кишечного секретов. Поэтому процессы расщепления питательных веществ идут интенсивнее, чем в полости кишечника, здесь начинается пристеночное пищеварение.
Подслоем слизи располагается 2-й слой, называемый гли- к °каликсом, в котором особенно активно идут процессы при- Ст еночного пищеварения. В структуру гликокаликса входят короткие нити полимерных веществ, образующие своеобразный Пористый фильтр, через который не проходят крупные молеку- flbl > частицы пищи и микроорганизмы кишечника. Волокна гликокаликса сорбируют пищеварительные ферменты и обеспечивают их активность. Гликокаликс формирует своеобразную среду для поверхностной мембраны энтероцитов.
Третий уровень пристеночного пищеварения, который называют также мембранным пищеварением, осуществляется непосредственно на мембранах энтероцитов ферментами, синтезируемыми в этих клетках, переносимых на поверхность ц встраиваемых в мембраны энтероцитов.
Считают, что в процессе полостного пищеварения происходит в основном ферментативное расщепление полимеров д0 олигомеров. В процессе пристеночного пищеварения на гли- кокаликсе энтероцитов осуществляется расщепление олигомеров до димеров, а непосредственно на мембране энтероцитов димеры расщепляются до мономеров с помощью ферментов, встроенных в мембраны энтероцитов. Затем мономеры с помощью транспортных белков мембран энтеророцитов всасываются, поступая сначала в энтероциты, а затем в кровь или лимфу. Конечный этап расщепления димеров до мономеров и процесс всасывания мономеров сопряжены друг с другом. Возможно, ферменты, осуществляющие конечный этап гидролиза, одновременно участвуют в качестве мембранных белков- переносчиков в процессе всасывания мономеров.
Пристеночное пищеварение представляет собой эффективный механизм расщепления олигомеров, так как осуществляется ферментами, располагающимися на сорбирующих их поверхностях в строгой последовательности, в виде своеобразного конвейера. Активные центры ферментов ориентированы не хаотично, а направлены внутрь межворсинчатых промежутков, что также повышает их ферментативную активность.
Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция. Моторная функция тонкого кишечника обеспечивает продвижение пищевых масс по кишечнику в дистальном направлении, перемешивание их с секретами пищеварительных желез, контакт химуса с поверхностью кишечных стенок. Интенсивность моторики определяет длительность задержки пищевых масс в определенном отделе кишечника и таким образом оказывает влияние на эффективность полостного и пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ.
Моторная функция тонкой кишки осуществляется в р е » зультате координированного сокращения гладкомышечных клеток наружного (продольного) и внутреннего (циркулярн 0 ‘ r0) мышечных слоев кишечной стенки. Различают следующие функциональные виды моторики тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные движения, перистальтические и тонические сокращения.
Ритмическая сегментация проявляется одновременным сокращением циркулярных мышц кишечной стенки на некотором расстоянии друг от друга, которое длится несколько секунд и сменяется новым сокращением в других отделах кишечной трубки, вследствие чего содержимое кишечника разделяется на сегменты и перемешивается.
Маятникообразные движения возникают при ритмичном сокращении продольного мышечного слоя, что приводит к смещению стенки кишки относительно химуса вперед—назад. Они обеспечивают перемешивание кишечного содержимого, находящегося в контакте с кишечной стенкой, и небольшое смещение в дистальном направлении.
Перистальтические сокращения — основной вид про- лульсивных сокращений, вызывающих перемещение химуса по пищеварительному тракту. Перистальтические движения распространяются по кишечнику волнообразно и заключаются в сокращении циркулярных мышц выше пищевого комка и одновременном расширении полости кишки в результате сокращения продольных мышц ниже пищевого комка. При этом внутрикишечное давление в области пищевого комка повышается, а в расширенной полости кишки падает. Возникающий градиент давления является непосредственной причиной продвижения химуса по кишечнику. Перистальтические сокращения чаще всего инициируются растяжением кишечной стенки, механическим раздражением слизистой кишечника и координируются местными рефлексами, замыкающимися в нейронах межмышечного нервного сплетения стенки кишки.
Тонические сокращения имеют локальный характер и особенно выражены в зоне илеоцекального сфинктера, они регулируют длительность пребывания пищевых масс в тонком кишечнике. Тонические сокращения характерны и для других сфинктеров пищеварительного тракта.
Регуляция моторики тонкого кишечника осуществляется Гл авным образом местными рефлекторными механизмами с Участием нервных сплетений стенки кишки. Однако двигательная активность кишечника находится также под контролем цен- т Ральной нервной системы. Разговоры и мысли о вкусной еде, прием пищи рефлекторно усиливают моторику кишечника. При отрицательном отношении к еде моторика тормозится. Иногда при сильных отрицательных эмоциях (например, при страхе) возникает выраженная перистальтика кишечника («нервный понос»). При возбуждении парасимпатических волокон блуждающего нерва моторика кишечника усиливается, а при возбуждении симпатических нервов — тормозится.
Гормоны пищеварительного тракта также оказывают влияние на моторику тонкого кишечника: усиливают моторику гастрин, холецистокинин, гистамин, серотонин, мотилин; тормозят — секретин, желудочный ингибирующий пептид, вазо- активный интестинальный пептид.
11.7. Пищеварение в толстом кишечнике
Общая характеристика пищеварения в толстом кишечнике. В толстый кишечник пища попадает почти полностью переваренной, за исключением растительной клетчатки. В этом отделе пищеварительного тракта происходит интенсивное всасывание воды из полости кишечника. Остатки пищи уплотняются, склеиваются слизью и формируют каловые массы. У взрослого человека за сутки образуется и выводится из организма в среднем 150—250 г кала. Железы толстого кишечника вырабатывают небольшое количество щелочного секрета, бедного ферментами, но содержащего много слизи.
Для моторики толстого кишечника характерны маятнико- образные и перистальтические движения, которые совершаются очень медленно, что обусловливает длительное пребывание пищи в этом отделе желудочно-кишечного тракта. Регуляция моторики происходит главным образом с помощью местных рефлексов, осуществляемых нейронами кишечной стенки. Механическое раздражение пищевыми массами слизистой кишечника вызывает усиление перистальтики. Питание растительной пищей, содержащей клетчатку, не только увеличивает объем образующегося кала за счет непереваренных растительных волокон, но и ускоряет перемещение пищевых масс по кишечнику, оказывая раздражающее действие на слизистую.
Роль микрофлоры толстого кишечника. Толстый киШ еЧ ‘ ник человека в отличие от других отделов пищеварительного тракта обильно заселен микроорганизмами. Содержание мик
робов в толстой кишке составляет 10 —10 на 1 мл содержимого. Около 90% микрофлоры толстой кишки — это обли- гатные анаэробные бифидобактерии и бактероиды. g меньшем количестве встречаются молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки. Микроорганизмы толстого кишечника выполняют ряд важных функций. Ферменты, вырабатываемые бактериями, могут частично расщеплять непереваренные в вышележащих отделах пищеварительного тракта растительные волокна — целлюлозу, пектины, лигнины. Микрофлора толстого кишечника синтезирует витамины К и группы В (В j, Bg, В|2), которые в небольшом количестве могут всасываться в толстом кишечнике. Микроорганизмы также принимают участие в инактивации ферментов пищеварительных соков. Важнейшей функцией микрофлоры толстого кишечника является способность предохранять организм от патогенных бактерий, попадающих в пищеварительный тракт. Нормальная микрофлора препятствует размножению в кишечнике патогенных микроорганизмов и их поступлению во внутреннюю среду организма. Нарушение нормального состава микрофлоры толстого кишечника при длительном приеме антибактериальных препаратов сопровождается активным размножением патогенных микробов и приводит к снижению иммунной защиты организма.
Дефекация. Дефекация (опорожнение толстой кишки) представляет собой строго координированный рефлекторный акт, осуществляющийся в результате согласованной моторной активности мышц конечных отделов толстой кишки и ее сфинктеров и включающий непроизвольный и произвольный компоненты. Непроизвольный компонент дефекации заключается в перистальтическом сокращении гладких мышц стенки дистальных отделов толстой кишки (нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой) и расслаблении внутреннего анального сфинктера. Этот процесс инициируется растяжением каловыми массами стенок прямой кишки и осуществляется с помощью местных рефлексов, замыкающихся в нейронах кишечной стенки, а также спинальных рефлексов, замыкающихся в нейронах крестцового отдела спинного мозга (S2—S4), где располагается спинальный центр дефекации. Эфферентные Нервные импульсы из этого центра по парасимпатическим Волокнам тазового и полового нервов вызывают расслабление внутреннего анального сфинктера и усиление моторики прямой кишки.
Позыв к дефекации возникает при заполнении прямой кишки на 25% от ее объема. Однако при отсутствии условий через некоторое время происходит адаптация растянутой каловыми массами прямой кишки к увеличенному объему, расслабление гладких мышц стенки кишки и сокращение внут- реннего анального сфинктера. При этом наружный анальный сфинктер, образованный поперечно-полосатой мускулатурой остается в состоянии тонического сокращения. Если для дефекации имеются соответствующие условия, к непроизвольному компоненту присоединяется произвольный, который заключается в расслаблении наружного анального сфинктера, сокращении диафрагмы и брюшных мышц, что способствует повышению внутрибрюшного давления. Для включения произвольного компонента дефекации необходимо возбуждение центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий. При повреждении крестцового отдела спинного мозга рефлекс дефекации полностью исчезает. При повреждении спинного мозга выше крестцовых отделов сохраняется непроизвольный компонент рефлекса, однако утрачивается способность к произвольному акту дефекации.
Всасывание — это процесс переноса питательных веществ, воды, ионов, витаминов, микроэлементов из просвета пищеварительного тракта в кровь и лимфу. Питательные вещества всасываются в виде мономеров, образующихся при переваривании пищи в желудочно-кишечном тракте. Активное и полное всасывание происходит при образовании достаточного количества мономеров в процессе расщепления питательных веществ, хорошем кровоснабжении слизистой оболочки пищеварительного тракта и при условии полноценной функциональной активности клеток слизистой, через которые мономеры питательных веществ транспортируются во внутреннюю среду организма- Небольшое количество воды и ионов подвергается всасыванию через межклеточные пространства.
В различных отделах пищеварительного тракта всасывание осуществляется с разной интенсивностью. В ротовой полости питательные вещества практически не всасываются из-за кратковременного пребывания пищи. Однако некоторые лекарственные препараты (валидол, нитроглицерин) при их ^хождении в ротовой полости («рассасывании») быстро поступают в кровоток вследствие обильного кровоснабжения ее слизистой. В желудке всасываются вода, ионы, глюкоза, алкоголь, небольшое количество аминокислот. Наиболее активно процессы всасывания протекают в тонком кишечнике, площадь поверхности которого значительно увеличивается за счет круговых складок слизистой и выростов энтероцитов — ворсинок и микроворсинок. Кишечные ворсинки имеют густую сеть капилляров, характеризующихся высокой проницаемостью. Ритмическое сокращение ворсинок способствует лучшему контакту их поверхности с содержимым кишечника и облегчает отток крови и лимфы с всосавшимися мономерами вследствие сжатия кровеносных и лимфатических сосудов. В толстом кишечнике происходит в основном всасывание воды. В прямой кишке могут в небольших количествах всасываться глюкоза, аминокислоты, витамины, что используется в лечебных целях при назначении питательных клизм.
Механизмы всасывания. Среди механизмов всасывания (табл. 11.1) выделяют пассивный, активный и вторично-активный транспорт. Пассивный транспорт происходит путем диффузии по концентрационному, осмотическому, электрохимическому градиентам.
Такой транспорт возможен при хорошей проницаемости мембраны энтероцита для данного вещества. При наличии концентрационного градиента вещество перемещается из области его большей концентрации в область меньшей. При наличии осмотического градиента происходит перемещение воды из области с низким осмотическим давлением в область с высокой осмолярностью.
Вторично-активный транспорт осуществляется против градиентов с помощью особых белков-переносчиков. Этот вид транспорта обеспечивает всасывание большинства мономеров и является натрийзависимым. Перенос мономера через ^ембрану энтероцита осуществляется в составе комплекса — переносчик — мономер. Причем ионы Na + поступают в э Итероцит путем диффузии по концентрационному градиенту и Тян Ут за собой весь комплекс.
Таблица / / . /. Всасывание различных веществ в тонком кишечнике
Мономеры, образующиеся в процессе расщепления
источник