1. А при данном способе фиксации (осмиевой кислотой) в цитоплазме гепатоцитов обнаруживаются жировые капли (1), приобретающие чёрный цвет (из-за поглощения осмия).
2. Прочие клеточные структуры, благодаря окраске кармином, имеют красноватый оттенок.
Теперь более внимательно рассмотрим строение кровеносных синусоидных капилляров, проходящих между балками гепатоцитов по направлению к центральной вене.
В стенке капилляров — клетки двух видов.
а) Составляют примерно 60 % клеток, формирующих стенки капилляров.
в) Ближе к центру дольки в эндотелиоцитах появляются фенестры (истончения цитоплазмы) и мелкие поры (1.А); такие части клеток называются ситовидными.
2. Звёздчатые макрофаги, или клетки Купфера (2)
а) Происходят из моноцитов.
б) А. Наряду с эндотелиоцитами, входят в состав однослойной стенки капилляров: составляют около 40 % клеток этой стенки.
Б. Причём, большей частью сосредоточены напериферии долек (в связи с выполняемой защитной функцией).
в) Ядра тоже вытянутые, но форма клеток — отростчатая.
г) А. Способны к фагоцитозу; при этом отходят от стенки капилляра, превращаясь в свободные макрофаги.
Б. Кроме того, как и прочие макрофаги, способны представлять антигены лимфоцитам (п. 21.2.3.2.II).
В окружающем капилляры пространстве встречаются (в варьирующих количествах) клетки ещё двух видов.
1. Перисинусо- идальные липоциты, или клетки Ито (3)
а) Данные клетки имеют небольшой размер (в отличие от гепатоцитов (6) ).
б) А. В их цитоплазме — мелкие (не сливающиеся) капли жира.
Б. В этих каплях клетки способны накапливать (депонировать) жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К).
в) А. Кроме того, они синтезируют коллаген III типа, образующий ретикулярные волокна.
Б. Волокна формируют сеть, поддерживающую стенку капилляра.
2. Лимфоциты, в т.ч. (кроме В- и Т-клеток) — большие гранулированные лимфоциты, или ямочные (pit-) клетки.
а) Ямочные клетки, в отличие от прочих лимфоцитов, содержат гранулы (включающие серотонин и др. вещества).
б) Представляют собой NK-клетки, или естественные киллеры (п. 20.2.5.4), т.е. клетки, которые
узнают и уничтожают собственные видоизменённые (напр., опухолевые) клетки организма.
в) Образуются не в печени, а в красном костном мозге.
источник
Препарат представляет собой гистологический срез печени аксолотля, окрашенный гематоксилином и эозином (Микрофото 1). (рис. 3)
Аксолотль – это личинка тигровой амбиостомы, относящейся к хвостатым земноводным, похожая на саламандру, обитающая в Северной Америке. Аксолотль удачный объект для экспериментальной биологии.
При малом увеличении видно, что основная масса печени образована довольно крупными печеночными клетками (гепатоцитами). Эти клетки прилежат друг к другу и располагаются вокруг кровеносных сосудов, имеющих вид полостей округлой или неправильной формы.
Рис. 3 Клетки печени аксолотля (личинки амбистомы).А – при большом увеличении: 1 – клеточные границы; 2 – цитоплазма; 3 – вакуоли; 4 – ядра; 5 – печеночные клетки с двумя и большим количеством ядер; 6 – кровеносные сосуды; 7 – слой плоских эндотелиальных клеток; 8 – клетки с отростками (меланофоры); 9 – ядра пигментных клеток; 10 – эритроциты;Б – микроскопирование с иммерсионным объективом: 1- ядерная мембрана; 2 – кариоплазма; 3 – глыбки хроматина; 4 – ядрышко.
При малом увеличении необходимо найти такой участок препарата, где его розовый фон был бы наиболее однородным (лучше в центральном отделе среза), его нужно поставить в центр поля зрения и перевести микроскоп на большое увеличение.
При большом увеличении видна розовая цитоплазма и фиолетовое ядро. Форма печеночных клеток неправильно многоугольная. Отдельные клетки гепатоциты вследствие сдавливания соседними клетками на разрезе кажутся круглыми.
Гепатоциты разделены клеточными границами, соответствующими цитоплазматическим мембранам (их обнаруживают при электронной микроскопии) соседних клеток и узким межклеточным пространством. Цитоплазма гепатоцитов слабо оксифильная, окрашивается эозином в светло-розовый цвет, имеет зернистую или сетчатую структуру. Неоднородность цитоплазмы связана с наличием в ней различных структур, выявляемых только при специальной обработке. Относительно мелкие ядра печеночных клеток имеют шарообразную или элипсоидную форму. Круглыми или овальными они выглядят только на срезе. Их величина зависит от уровня, через который прошел срез. Если срез сделан через экваториальную плоскость ядра, его диаметр больше, чем в том случае, когда срез прошел ближе к одному из плюсов ядра. Наличие безъядерных гепатоцитов также объясняется уровнем, на котором прошел срез через клетку. Встречаются двуядерные клетки и большим количеством ядер. Многоядерные гепатоциты образуются в результате амитотического деления ядер без последующего разделения клеточного тела.
При микроскопировании с иммерсионным объективом видно, что ядро обособлено от цитоплазмы ядерной мембраной. В кариоплазме находятся глыбки хроматина различной величины, представляющие собой спирализованные (конденсированные) участки хромосом. Наличие плотно упакованных молекул ДНК в глыбках хроматина обусловливает их базофилию и окраску гематоксилином в фиолетовый цвет. В ядрах некоторых печеночных клеток можно видеть оксифильное, окрашенное эозином в розовый цвет ядрышко. Надо обратить внимание на соотношение по величине ядра и цитоплазмы.
Печеночные клетки располагаются вокруг кровеносных сосудов, стенки которых выстланы слоем плоских эндотелиальных клеток, имеющих на разрезе вид тонкой линии с утолщениями на месте ядра. В просвете кровеносных сосудов могут находиться свободно лежащие клетки крови. Чаще всего они представлены эритроцитами, желтовато-красными клетками овальной формы, с овальными темно-фиолетовыми ядрами. Иногда в просвете сосудов можно видеть единичные лейкоциты, имеющие округлую форму, светлоокрашенную цитоплазму и ядро лопастной или подковообразной формы. По периферии среза в некоторых случаях видны скопления лейкоцитов, образующие так называемый лимфоидный слой печени, являющийся у земноводных местом размножения лейкоцитов. Поверхности соседних клеток слиплись и образовали одноконтурные линии.
Таким образом, на примере одного органа можно наблюдать клетки, значительно отличающиеся по форме, величине и расположению относительно друг друга. Одни из них печеночные клетки, образуют тканевой пласт, в котором, сдавливая друг друга, они принимают полигональную форму. Другие относятся к свободным клеткам (эритроциты, лейкоциты) и имеют более или менее округлую форму.
Форма, размеры и расположение клеток в значительной степени связаны с их функциональными особенностями.
1. Теперь более детально рассмотрим компоненты печени :
систему кровеносных сосудов, дольки и систему желчных капилляров и протоков.
2. Поскольку внутри дольки эти компоненты тесно взаимосвязаны между собой, к системе сосудов мы обратимся дважды — до и после знакомства с дольками.
25.2.2.1. Виды внутрипечёночных кровеносных сосудов
с одной стороны, печёночную артерию и воротную вену
и, с другой стороны, печёночные вены.
2. Перечислим эти сосуды, составив следующую схему. –
Полный размер
а) Как уже отмечалось, сосуды 1-5 (ветви печёночной артерии и воротной вены)
идут в составе триад (п.25.2.1.2).
б) А. Капилляры (6) отходят от вокругдольковых артерий и вен и вступают в дольки.
Б. Здесь они с ливаются в единые внутридольковые синусоидные капилляры (7) , идущие к центру дольки .
в) А. В центре дольки синусоидные капилляры впадают в центральную вену (8 ), которая проходит по оси дольки.
Б. Покидая дольку, вена становится поддольковой.
В. Поддольковые вены (9) собираются в собирательные вены , а те (в конечном счёте) — в несколько печёночных вен (10) — 3-4 крупные и несколько более мелких.
Границы долек и триады
а) У человека в норме границы долек столь чётко не обозначаются.
б) Тем не менее, их можно примерно определить по положению триад, которые обычно находятся на стыке соседних долек.
в) В частности, на рисунке в составе триады видны:
а) От междольковых артерий и вен , как мы знаем, отходят вокругдольковые сосуды, а от этих сосудов — капилляры , сливающиеся в синусоидные капилляры (4).
б) Последние видны как светлые пространства между печёночными клетками ( гепатоцитами (5)), часто заполненные эритроцитами.
Печёноч- ные балки
а) Печёночные клетки, разделяющие синусоидные капилляры, образуют т.н. балки (6).
На поперечном срезе это двойные ряды клеток, а в объёмной призмоподобной дольке — двуслойные стенки .
б) А. Балки, как и капилляры, имеют радиальное направление, т.е. сходятся к центральной вене (7).
Б. Вместе с тем, балки часто анастомозируют (сливаются) друг с другом, смыкаясь над или под синусоидными капиллярами.
25.2.2.3. Препарат: общее строение долек (иллюстрация предыдущего)
I. Триады, центральные и поддольковые вены
3,а. Препарат — печень человека. Окраска гематоксилин-эозином.
1. Здесь уже перед нами — не рисунок, а снимок с препарата.
2. Видно несколько печеночных долек:
на их границе располагаются триады (I), а в центре — центральные вены (1).
3. В нижней половине снимка — более крупные поддольковые вены (2) — продолжения центральных вен вне долек.
(См. большое увеличение)
II. Печёночные балки, синусоидные капилляры и центральная вена
3,б. Препарат — печень человека. Окраска гематоксилин-эозином.
Полный размер
3. а) А в стенке синусоидных капилляров обнаруживаются клетки с уплощёнными ядрами (3.А).
б) Как будет сказано позднее, это, в основном, клетки двух типов —
эндотелиоциты и звёздчатые макрофаги .
4. а) Синусоидные капилляры впадают в центральную вену (1).
б) Последняя — вена безмышечного типа (п. 19.1.2): она содержит только
слой эндотелия (1.А ) и очень тонкий слой соединительной ткани (1.Б).
печёночные балки (2) и лежащие между ними синусоидные капилляры (3) .
б) Используя данный снимок , остановимся на гепатоцитах (4) — клетках, образующих печёночные балки.
Полный размер
Отн. содержание
Гепатоциты составляют примерно 60 % клеток печени .
Функции
Именно гепатоциты выполняют практически все функции , перечисленные в п. 25.2.1.3 (очевидно, кроме фагоцитоза и кроветворения в эмбриональном периоде).
Морфология
а) Э то крупные клетки (на снимке границы между ними почти не видны).
б ) Многие клетки (до 20 %) — двуядерные, а многие ядра (до 50 и более %) — полиплоидные .
в ) В связи с многообразием функций клеток, в их цитоплазме хорошо развиты все основные виды органелл (в т.ч. как шероховатая, так и гладкая ЭПС).
г ) И меются также разнообразные включения — гликогена, липидов, пигментов.
II. Включения гликогена и нейтрального жира
4. Препарат — включения гликогена в клетках печени. Окраска по Бесту.
1. Природу включений можно установить с помощью специальной окраски.
2. а) В данном случае использованный метод выявляет в цитоплазме гепатоцитов многочисленные глыбки гликогена (1 ), окрашенные в ярко-красный цвет.
б) Ядра ( 2 ) клеток имеют фиолетовый цвет .
3. Напомним: этот препарат встречался нам в п. 3.1.2.
1. А при данном способе фиксации (осмиевой кислотой) в цитоплазме гепатоцитов обнаруживаются жировые капли (1), приобретающие чёрный цвет (из-за поглощения осмия).
2. Прочие клеточные структуры, благодаря окраске кармином, имеют красноватый оттенок .
25.2.2.5. Кровеносные внутридольковые капилляры
I. Клетки в составе стенок капилляров
В стенке капилляров — клетки двух видов.
1. Эндотелио- циты (1)
а) Составляют примерно 60 % клеток, формирующих стенки капилляров.
в) Ближе к центру дольки в эндотелиоцитах появляются фенестры (истончения цитоплазмы) и мелкие поры (1.А); такие части клеток называются ситовидными.
2. Звёздчатые макрофаги, или клетки Купфера (2)
а) Происходят из моноцитов .
б) А. Наряду с эндотелиоцитами, входят в состав однослойной стенки капилляров: составляют около 40 % клеток этой стенки.
Б. Причём, большей частью сосредоточены на периферии долек (в связи с выполняемой защитной функцией).
в) Ядра тоже вытянутые, но форма клеток — отростчатая.
г) А. Способны к фагоцитозу ; при этом отходят от стенки капилляра, превращаясь в свободные макрофаги.
Б. Кроме того, как и прочие макрофаги, способны представлять антигены лимфоцитам (п. 21.2.3.2.II).
II. Клетки в окружающем пространстве
В окружающем капилляры пространстве встречаются (в варьирующих количествах) клетки ещё двух видов .
1. Перисинусо- идальные липоциты, или клетки Ито (3)
а) Данные клетки и меют небольшой размер (в отличие от гепатоцитов (6) ).
б) А. В их цитоплазме — мелкие (не сливающиеся) капли жира.
Б . В этих каплях клетки способны накапливать ( депонировать) жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К).
в) А . Кроме того, они синтезируют коллаген III типа, образующий ретикулярные волокна.
Б. Волокна формируют сеть, поддерживающую стенку капилляра.
2. Лимфоциты, в т.ч. (кроме В- и Т-клеток) — большие гранулированные лимфоциты, или ямочные (pit-) клетки .
а) Ямочные клетки , в отличие от прочих лимфоцитов, содержат гранулы (включающие серотонин и др. вещества).
б) Представляют собой NK-клетки , или естественные киллеры (п. 20.2.5.4), т.е. клетки, которые
узнают и уничтожают собственные видоизменённые (напр., опухолевые) клетки организма.
в) Образуются не в печени, а в красном костном мозге.
III. Дополнительные особенности синусоидных капилляров
1. Базальная мембрана
В срединных участках дольки (там, где эндотелиоциты приобретают фенестры и поры) капилляры почти лишены базальной мембраны (4).
2. Пространство Диссе
а) Вокруг капилляров (между ними и окружающими клетками) имеется узкое вокругсинусоидное пространство, или пространство Диссе (5).
скапливаются фильтрующиеся из капилляров компоненты и
располагается сеть ретикулярных волокон, поддерживающих капилляры.
3. Микро- ворсинки на гепатоцитах
На стороне, обращённой к пространству Диссе , гепатоциты имеют микроворсинки (6.А).
Полный размер
Васкулярная сторона (2.А)
а) О бращ е на к кровеносному капилляру (точнее, в пространство Диссе).
б) Здесь происходит двусторонний обмен веществами (одни из них поступают из крови в гепатоциты, другие — наоборот).
Билиарная сторона (2.Б)
а) О бращ е на к желчному капилляру.
б) На этой стороне, видимо, имеется только односторонний поток веществ — компонентов желчи из гепатоцитов в желчные капилляры.
в) На билиарной стороне (как и на васкулярной) гепатоциты
имеют микроворсинки .
II. Направление тока желчи
1 . а) Желчные капилляры начинаются слепо в центральной части балки (и дольки в целом).
б) А. Ток желчи идёт по ним в направлении, противоположном току крови:
от центра дольки к её периферии .
Б. При этом в норме компоненты желчи и крови не перемешиваются, благодаря наличию плотных контактов между гепатоцитами одного ряда (слоя) балки.
2 . а) На периферии дольки желчные капилляры переходят в вокругдольковые желчные проточки, или холангиолы (4) .
б) Последние иду т рядом с вокругдольковой артерией (5) и вокругдольковой веной (6).
25.2.2.7. Дополнительные иллюстрации
1. а) Пока мы не «вышли» из печёночной дольки вслед за желчными протоками, рассмотрим ещё одну схему, которая с несколько иного ракурса иллюстрирует взаимоотношения
гепатоцитов, синусных и желчных капилляров.
б) А заодно — достаточно подробно представляет структуру гепатоцита.
2. а) Так, в гепатоците мы видим ядро (14) и в нём:
эу- и гетерохроматин,
причём, первый явно преобладает (что свидетельствует о высокой функциональной активности ядра);
ядрышко (15) и ядерную оболочку с порами (16) .
б) Хорошо представлены также другие органеллы:
и шероховатая ЭПС (9) вместе с аппаратом Гольджи (11)
(синтез «экспортных» белков — например, белков плазмы крови),
и гладкая ЭПС (8)
(синтез стероидов и других липидов, обезвреживание токсических веществ);
Печень: гепатоцит, кровеносный и желчные капилляры. Схема.
В эпителии содержатся также слизеобразующие бокаловидные клетки.
В области шейки пузыря в собственной пластинке — слизистые альвеолярно-трубчатые железы.
Мышечная оболочка
1. а) В основном, мышечная оболочка (4) — тонкая. б) Между пучками миоцитов много соединительной ткани.
2. В желчных протоках направление мышечных пучков — спиральное.
2. В желчном пузыре преобладающее направление пучков — циркулярное.
3. а) В двух местах находятся сфинктеры — утолщения оболочки за счёт циркулярно расположенных пучков.
шейка пузыря и прилегающий к ней участок пузырного протока ,
конец общего желчного протока (в месте впадения в двенадцатиперстную кишку).
в) Именно второй из этих сфинктеров замыкается при отсутствии пищи в желудке и кишечнике, что направляет желчь в желчный пузырь.
Наружная оболочка (5)
содержит кровеносные сосуды (6),
образована
в желчных протоках — рыхлой волокнистой соединительной тканью,
в желчном пузыре — плотной волокнистой соединительной тканью
и покрыта на большом протяжении мезотелием:
желчные протоки находятся в складке (дупликатуре) брюшины,
желчный пузырь покрыт брюшиной с нижней поверхности.
1. О происхождении компонентов печени кратко сообщалось в п. 23.1.3.2.
2. Более подробно развитие печени отражается схемой. –
Рисунок — поджелудочная железа и окружающие органы.
1. а) Поджелудочная железа имеет массу около 70-80 г.
б) Снаружи она покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, а с передней поверхности — ещё и висцеральным листком брюшины.
2. Условно железу делят на три части — головку (1), тело (2) и хвост (3).
3. а) Паренхима железы соединительнотканными перегородками подразделяется на дольки. б) Поскольку капсула железы тонкая, дольчатое строение видно невооружённым взглядом.
25.3.1.2. Компоненты железы и их функция
I. Экзо- и эндокринные части
1. а) Поджелудочная железа содержит 2 части —
экзокринную и эндокринную.
б) Причём, та и другая представлены в каждой дольке .
2. Вот краткая характеристика этих частей. –
Компоненты
1) Панкреатические ацинусы , включающие:
секреторные отделы, вставочные протоки.
межацинозные,
внутридольковые,
междольковые,
общий проток (открывается в duodenum).
а) Панкреатические островки ( Лангерганса ) ;
количество — 1 — 2 млн, размеры — 0,1 –0,3 мм.
В- (базофильные)
70 % ;
А- (ацидофильные)
20 % ;
D- (дендритные)
5-8 % ;
D 1 — (аргирофильные)
1-2 % ;
РР-
2-4 % .
Продукты
Панкреатический сок и в нём:
а) ферменты переваривания белков (в неактивной форме) —
1. Многие из компонентов поджелудочной железы видны на данном снимке:
междольковые и внутридольковые соединительнотканные перегородки (1);
экзокринные ацинусы (2),
междольковый выводной проток (3),
эндокринный островок (4).
кровеносные сосуды (5) и
пластинчатое (фатер-пачиниево) тельце (6) — инкапсулированное нервное окончание (см. тему 13).
25.3.1.4. Развитие поджелудочной железы
Происхождение компонентов железы кратко отражается схемой.-
Теперь более детально рассмотрим строение экзокринной и эндокринной частей поджелудочной железы.
Как уже отмечалось, ацинус включает
секреторный отдел и вставочный проток.
Секретор- ный отдел
а) Секреторный отдел (1) имеет вид мешочка из 8-12 крупных ацинарных клеток (ациноцитов, или экзокринных панкреатоцитов).
б) Эти клетки и синтезируют вышеперечисленные компоненты панкреатического сока.
в) С наружной стороны они покрыты базальной мембраной.
Схема — строение поджелудочной железы. Полный размер
Вставочный проток
а) Вставочный проток образован мелкими протоковыми клетками.
б) Возможно два варианта его положения:
в одном случае (2.I) проток является продолжением секреторного отдела и тоже лежит на базальной мембране;
в другом случае (2.II) проток как бы внедряется вглубь секреторного отдела, образуя второй (внутренний) слой клеток.
в) Во втором случае клетки вставочного протока называются центроацинозными.
3. Отметим, что на приведённой схеме показаны также
внутридольковый проток (3) и эндокринный островок (4).
I. Морфологическая характеристика
многочисленные ацинусы (1), несколько кровеносных сосудов (2 ) и в центре — эндокринный островок (3).
б) Остановимся на морфологических свойствах ацинарных клеток.
Полный размер
1. Форма и положение клеток и ядер
а) Форма клеток — коническая (пирамидная):
широкое основание лежит на базальной мембране; верхушка обращена в центр ацинуса.
б) Ядра — круглые ; располагаются ближе к основанию клеток.
2. Базальная часть клеток
а) А. Базальная часть клеток (помимо ядра) резко базофильна — из-за развития здесь шероховатой ЭПС (в связи с интенсивным белковым синтезом) .
Б. Поэтому на снимке ацинусы с базальной стороны — тёмные.
б) Кроме того, данная часть клеток гомогенна (т. н. гомогенная зона ) — из-за отсутствия гранул.
3. Апикальная часть клеток
а ) Апикальная часть — оксифильна (ацидофильна), поскольку содержит новосинтезированные белки.
б) Последние сосредоточены в крупных секреторных гранулах.
в) Поскольку многие ферменты панкреатического сока синтезируются неактивными (в виде т.н. зимогенов), то гранулы и вся апикальная зона называются зимогенными .
г) На снимке эта зона ацинусов является светлой.
4. Контакты между клетками
Между боковыми поверхностями ацинарных клеток — плотные контакты и десмосомы .
II. Клетки при большом увеличении
Полный размер
2. В ацинарных клетках (4) различимы :
крупные округлые ядра (4.А),
базофильные гомогенные базальные зоны (4.Б) и
оксифильные зимогенные апикальные зоны (4.В).
III. Микрофотография
Электронная микрофотография. Поджелудочная железа: концевой отдел (ацинус) экзокринной части.
1. Завершая рассмотрение ацинуса, обратимся к данной микрофотографии. Она иллюстрирует уже известные нам вещи.
2. Так, ацинарные экзокриноциты
в базальной своей части содержат гранулярную ЭПС (4),
а в апикальной части — секреторные гранулы (1) .
3. а) В просвете (2) секреторного отдела видны центроацинозные клетки (3) вставочного протока .
б) Т.е. это тот случай, когда проток внедрён вглубь секреторного отдела, образуя второй (внутренний) слой клеток.
4. Рядом с ацинусом находится кровеносный капилляр (5) с эритроцитами.
25.3.2.3. Выводные протоки поджелудочной железы
а) Однослойный кубический эпителий
I. Cлизистая оболочка: однослойный призматический эпителий; собственная соединительнотканная пластинка.
II. В устье общего протока — гладкомышечный сфинктер.
——-
б) Рыхлая волокнистая соед. ткань.
Эпителий образует жидкую часть сока железы.
Кроме обычных эпителиальных клеток, в эпителии протоков содержатся:
бокаловидные экзокриноциты,
эн докриноциты — продуценты холецистокинина, или панкреозимина (п. 22.1.2.4.II).
узнают и уничтожают собственные видоизменённые (напр., опухолевые) клетки организма.
Рис. 3 Клетки печени аксолотля (личинки амбистомы).А – при большом увеличении: 1 – клеточные границы; 2 – цитоплазма; 3 – вакуоли; 4 – ядра; 5 – печеночные клетки с двумя и большим количеством ядер; 6 – кровеносные сосуды; 7 – слой плоских эндотелиальных клеток; 8 – клетки с отростками (меланофоры); 9 – ядра пигментных клеток; 10 – эритроциты;Б – микроскопирование с иммерсионным объективом: 1- ядерная мембрана; 2 – кариоплазма; 3 – глыбки хроматина; 4 – ядрышко.систему кровеносных сосудов,
с одной стороны, печёночную артерию и воротную вену
