Состав и свойства желчи, функции желчи, виды желчи (печеночная, пузырная)
Желчный пузырь, vesica fellea является резервуаром, в котором накапливается желчь. Он расположен в ямке желчного пузыря на висцеральной поверхности печени, имеет грушевидную форму.
Желчный пузырь имеет слепой расширенный конец — дно желчного пузыря, fundus vesicae felleae, который выходит из-под нижнего края печени на уровне соединения хрящей VIII и IX правых ребер. Более узкий конец пузыря, направленный к воротам печени, получил название шейки желчного пузыря, collum vesicae felleae. Между дном и шейкой располагается тело желчного пузыря, corpus vesicae felleae. Шейка пузыря продолжается в пузырный проток, ductus cysticus, сливающийся с общим печеночным протоком. Объем желчного пузыря колеблется от 30 до 50 см3, длина его 8-12 см, а ширина 4-5 см.
Стенка желчного пузыря по строению напоминает стенку кишки. Свободная поверхность желчного пузыря покрыта брюшиной, переходящей на него с поверхности печени, и образует серозную оболочку, tunica serosa. В тех местах, где серозная оболочка отсутствует, наружная оболочка желчного пузыря представлена адвентицией. Мышечная оболочка, tunica muscularis, состоит из гладких мышечных клеток. Слизистая оболочка, tunica mucosa, образует складки, а в шейке пузыря и в пузырном протоке формирует спиральную складку, plica spiralis.
Общий желчный проток, ductus choledochus идет вниз вначале позади верхней части двенадцатиперстной кишки, а затем между ее нисходящей частью и головкой поджелудочной железы, прободает медиальную стенку нисходящей части двенадцатиперстной кишки и открывается на верхушке большого сосочка двенадцатиперстной кишки, предварительно соединившись с протоком поджелудочной железы. После слияния этих протоков образуется расширение — печеночно-поджелудочная ампула (Фатерова ампула), ampulla hepatopancreatica, имеющая в своем устье сфинктер печеночно-поджелудочной ампулы, или сфинктер ампулы (сфинктер Одди), m. sphincter ampullae hepatopancredticae, seu sphincter ampullae. Перед слиянием с протоком поджелудочной железы общий желчный проток в своей стенке имеет сфинктер общего желчного протока, т. sphincter ductus choledochi, перекрывающий поступление желчи из печени и желчного пузыря в просвет двенадцатиперстной кишки (в печеночно-поджелудочную ампулу).
Желчь, вырабатываемая печенью, накапливается в желчном пузыре, поступая туда по пузырному протоку из общего печеночного протока. Выход желчи в двенадцатиперстную кишку в это время закрыт вследствие сокращения сфинктера общего желчного протока. В двенадцатиперстную кишку желчь поступает из пе-чени и желчного пузыря по мере необходимости (при прохождении в кишку пищевой кашицы).
Желчь состоит из 98% воды и 2% сухого остатка, куда входят органические вещества: соли желчных кислот, желчные пигменты — билирубин и биливердин, холестерин, жирные кислоты, лецитин, муцин, мочевина, мочевая кислота, витамины А, В, С; незначительное количество ферментов: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза, а также аминокислоты и глюкокортикоиды; неорганические вещества: Nа+, К+, Са2+, Fe++, С1-, HCO3-, SO4-, Р04-. В желчном пузыре концентрация всех этих веществ в 5-6 раз больше, чем в печеночной желчи.
Свойства желчи разнообразны и все они играют важную роль в протекании пищеварительного процесса:
— эмульгирование жиров, то есть расщепление их до малейших составляющих. Благодаря такому свойству желчи специфический фермент в организме человека — липаза, начинает особенно эффективно растворять липиды в организме.
[Соли, которые входят в состав желчи, настолько мелко расщепляют жиры, что эти частицы могут проникать в систему кровообращения из тонкого кишечника.]
— способность растворять продукты липидного гидролиза, тем самым улучшая их всасывание и трансформацию в конечные продукты обмена веществ.
[Выработка желчи способствует улучшению активности кишечных ферментов, а также веществ, выделяемых поджелудочной железой. В частности повышается активность липазы — главного фермента, который расщепляет жиры.]
— регулирующее, так как жидкость отвечает не только за процесс формирования желчи и ее выделения, но и за моторику. Моторика — это способность кишечника проталкивать пищу. Кроме того, желчь отвечает за секреторную функцию тонкого кишечника, то есть за возможность вырабатывать пищеварительные соки.
— инактивация пепсина и нейтрализация кислотных компонентов желудочного содержимого, которое поступает в полость двенадцатиперстной кишки, тем самым осуществляется защитная функция кишечника от развития эрозии и изъязвления.
— бактериостатические свойства, за счет чего происходит угнетение и распространение в пищеварительной системе болезнетворных микроорганизмов.
сменяет желудочное пищеварение на кишечное путем ограничения действия пепсина и создания наиболее благоприятных условий для активности ферментов поджелудочного сока, особенно липазы;
благодаря наличию желчных кислот эмульгирует жиры и, снижая поверхностное натяжение капелек жира, способствует увеличению его контакта с липолитическими ферментами; кроме того, обеспечивает лучшее всасывание в кишечнике нерастворимых в воде высших жирных кислот, холестерина, витаминов D, Е, К и каротина, а также аминокислот;
стимулирует моторную деятельность кишечника, в том числе и деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишечнике;
является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, желудочной слизи, а самое главное — функции печени отвечающей за желчеобразование;
благодаря содержанию протеолитического, амилолитического и гликолитического ферментов, участвует в процессах кишечного пищеварения;
оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору, предупреждая развитие гнилостных процессов.
Помимо перечисленных функций желчь играет активную роль в обмене веществ — углеводном, жировом, витаминном, пигментном, порфириновом, особенно в обмене белка и содержащегося в нем фосфора, а также в регуляции водного и электролитного обмена.
Печеночная желчь имеет золотисто-желтый цвет, пузырная — темно-коричневый; рН печеночной желчи — 7,3-8,0, относительная плотность — 1,008-1,015; рН пузырной желчи — 6.0-7,0 за счет всасывания гидрокарбонатов, а относительная плотность — 1,026-1,048.
источник
Выделяют непищеварительные и пищеварительные функции печени.
Непищеварительные функции:
синтез фибриногена, альбумина, иммуноглобулинов и других белков крови;
синтез и депонирование гликогена;
формирование липопротеинов для транспорта жиров;
депонирование витаминов и микроэлементов;
детоксикация продуктов метаболизма, лекарственных и других веществ;
метаболизм гормонов: синтез сомагомединов, тромбопоэтина, 25(OH)D3 и др.;
разрушение йодсодержащих тиреоидных гормонов, альдостерона и др.;
депонирование крови;
обмен пигментов (билирубина — продукта деградации гемоглобина при разрушении эритроцитов).
Пищеварительные функции печени обеспечиваются желчью, образующейся в печени.
Роль печени в пищеварении:
Детоксикационная (расщепление физиологически активных соединений, продукция мочевой кислоты, мочевины из более токсических соединений), фагоцитоз купферовскими клетками
Регуляция углеводного обмена (конверсия глюкозы в гликоген, гликогеногезис)
Регуляция липидного метаболизма (синтез триглицеридов и холестерола, экскреция холестерола в желчь, образование кетоновых тел из жирных кислот)
Синтез белков (альбумин, транспортные белки плазмы, фибриноген, протромбин и др.)
Образование желчи
Желчь — жидкий секрет, продуцируемый клетками гепатобилиарной системы. В ее состав входят вода, желчные кислоты, желчные пигменты, холестерол, неорганические соли, а также ферменты (фосфатазы), гормоны (тироксин). Желчь также содержит некоторые продукты обмена веществ, яды, лекарственные вещества, поступившие в организм, и др. Объем ее суточной секреции составляет 0,5-1,8 л.
Образование желчи происходит непрерывно. Вещества, входящие в ее состав, поступают из крови путем активного и пассивного транспорта (вода, холестерол, фосфолипиды, электролиты, билирубин), синтезируются и секретируются гепатоцитами (желчные кислоты). Вода и ряд других веществ поступают в желчь механизмами обратного всасывания из желчных капилляров, протоков и пузыря.
Основные функции желчи:
Эмульгирование жиров
Активация липолитических ферментов
Растворение продуктов гидролиза жира
Всасывание продуктов липолиза и жирорастворимых витаминов
Стимуляция моторной и секреторной функции тонкого кишечника
Регуляция секреции поджелудочной железы
Нейтрализация кислого химуса, инактивация пепсина
Защитная функция
Создание оптимальных условий для фиксации ферментов на энтероцитах
Обеспечение иммунитета (секреция иммуноглобулина А)
Желчь представляет собой жидкость золотистого цвета, изотоничную плазме крови, с рН 7,3-8,0. Ее главными компонентами являются вода, желчные кислоты (холевая, хенодезоксихолевая), желчные пигменты (билирубин, биливердин), холестерин, фосфолипиды (лецитин), электролиты (Na + , К+, Са 2+ , CI- , НСO3-), жирные кислоты, витамины (А, В, С) и в небольших количествах другие вещества.
Таблица. Основные компоненты желчи
Характеристика
1,026-1,048 (1,008-1,015 печеночная)
НСО3 — , Са 2+ , Mg 2+ , Zn 2+ , CI —
В сутки образуется 0,5-1,8 л желчи. Вне приема пищи желчь поступает в желчный пузырь, поскольку сфинктер Одди закрыт. В желчном пузыре происходит активная реабсорция воды, ионов Na+, CI-, НСO3-. Концентрация органических компонентов значительно возрастает, рН при этом уменьшается до 6,5. В итоге желчный пузырь объемом 50-80 мл вмещает желчь, образующуюся в течение 12 ч. В связи с этим различают желчь печеночную и пузырную.
Таблица. Сравнительная характеристика желчи в печени и желчном пузыре
Желчный пузырь
Основными функциями желчи являются:
эмульгирование гидрофобных жиров пищи триацилглицеролов с образованием мицеллярных частиц. При этом резко увеличивается площадь поверхности жиров, их доступность для взаимодействия с панкреатической липазой, что резко повышает эффективность гидролиза эфирных связей;
формирование мицелл, состоящих из желчных кислот, продуктов гидролиза жиров (моноглицеридов и жирных кислот), холестерола, облегчающих всасывание жиров, а также жирорастворимых витаминов в кишечнике;
выведение из организма холестерола, из которого образуются желчные кислоты, и его производных в составе желчи, желчных пигментов, других токсических веществ, которые не могут выводиться почками;
участие вместе с бикарбонатами сока поджелудочной железы в понижении кислотности химуса, поступающего из желудка в двенадцатиперстную кишку, и обеспечении оптимальной рН для действия ферментов сока поджелудочной железы и кишечного сока.
Желчь способствует фиксации ферментов на поверхности энтероцитов и этим улучшает мембранное пищеварение. Она усиливает секреторную и моторную функции кишечника, оказывает бактериостатическое действие, предупреждая тем самым развитие гнилостных процессов в толстой кишке.
Синтезируемые в гепатонитах первичные желчные кислоты (холевая, хенодезоксихолевая) включены в цикл печеночно-кишечной циркуляции. В составе желчи они попадают в подвздошную кишку, всасываются в кровь и по воротной вене возвращаются в печень, где вновь включаются в состав желчи. До 20% первичных желчных кислот под действием анаэробных кишечных бактерий превращаются во вторичные (дезоксихолевую и литохолевую) и выводятся из организма через ЖКТ. Синтез из холестерола новых желчных кислот взамен экскретированным приводит к снижению его содержания в крови.
Процесс образования желчи в печени (холерез) происходит постоянно. При приеме пищи желчь по желчным ходам поступает в печеночный проток, откуда через общий желчный проток попадает в двенадцатиперстную кишку. В межпищеварительный период она через пузырный проток поступает в желчный пузырь, где хранится до следующего приема пищи (рис. 1). Пузырная желчь в отличие от печеночной более концентрированная и имеет слабокислую реакцию вследствие обратного всасывания эпителием стенки желчного пузыря воды и ионов бикарбоната.
Непрерывно протекающий в печени холерез может изменять свою интенсивность под влиянием нервных и гуморальных факторов. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует холерез, а возбуждение симпатических нервов угнетает этот процесс. При приеме пищи образование желчи рефлекторно усиливается через 3-12 мин. Интенсивность желчеобразования зависит от пищевого рациона. Сильными стимуляторами холереза — холеретиками — являются яичные желтки, мясо, хлеб, молоко. Активируют образование желчи такие гуморальные вещества, как желчные кислоты, секретин, в меньшей степени — гастрин, глюкагон.
Рис. 1. Схема строения желчевыводящих путей
Желчевыделение (холекинез) осуществляется периодически и связано с приемом пищи. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит при расслаблении сфинктера Одди и одновременном сокращении мышц желчного пузыря и желчных протоков, что повышает давление в желчевыводящих путях. Выделение желчи начинается через 7- 10 мин после приема пищи и продолжается в течение 7-10 ч. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует холекинез на начальных этапах пищеварения. При попадании пищи в двенадцатиперстную кишку наибольшую роль в активации процесса желчевыведепия играет гормон холецистокинин, который вырабатывается в слизистой двенадцатиперстной кишки под влиянием продуктов гидролиза жиров. Показано, что активные сокращения желчного пузыря начинаются через 2 мин после поступления жирной пищи в двенадцатиперстную кишку, а через 15-90 мин желчный пузырь полностью опорожняется. Наибольшее количество желчи выводится при потреблении яичных желтков, молока, мяса.
Рис. Регуляция желчеобразования
Рис. Регуляция желчевыделения
Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит обычно синхронно с выделением панкреатического сока вследствие того, что общий желчный и панкреатический протоки имеют общий сфинктер — сфинктер Одди (рис. 11.3).
Основным методом исследования состава и свойств желчи является дуоденальное зондирование, которое проводят натощак. Самая первая порция дуоденального содержимого (порция А) имеет золотисто-желтый цвет, вязкую консистенцию, слегка опалесцирует. Эта порция представляет собой смесь желчи из общего желчного протока, панкреатического и кишечного соков и диагностической ценности не имеет. Ее собирают в течение 10-20 мин. Затем через зонд вводят стимулятор сокращения желчного пузыря (25% раствор магния сульфата, растворы глюкозы, сорбита, ксилита, растительное масло, яичный желток), либо подкожно гормон холецистокинин. Вскоре начинается опорожнение желчного пузыря, которое приводит к выделению густой темной желчи желто-коричневого или оливкового цвета (порция В). Порция В составляет 30-60 мл и поступает в двенадцатиперстную кишку в течение 20-30 мин. После вытекания порции В из зонда выделяется золотисто-желтая желчь — порция С, которая выходит из печеночных желчных протоков.
Пищеварительная функция заключается в выработке основных компонентов желчи, которая содержит вещества, необходимые для пищеварения. Кроме желчеобразования печень выполняет много других важных для организма функций.
Экскреторная функция печени связана с желчевыделением. В составе желчи из организма выводятся желчный пигмент билирубин и избыточное количество холестерина.
Печень играет ведущую роль в углеводном, белковом и липидном обмене. Участие в углеводном обмене связано с глюкостатической функцией печени (поддержание нормального уровня глюкозы в крови). В печени происходит синтез гликогена из глюкозы при повышении ее концентрации в крови. С другой стороны, при снижении уровня глюкозы в крови в печени осуществляются реакции, направленные на выброс глюкозы в кровь (распад гликогена или гликогенолиз) и на синтез глюкозы из остатков аминокислот (глюконеогенез).
Участие печени в белковом обмене связано с расщеплением аминокислот, синтезом белков крови (альбуминов, глобулинов, фибриногена), факторов свертывающей и противосвертывающей систем крови.
Участие печени в липидном обмене связано с образованием и распадом липопротеинов и их компонентов (холестерина, фосфолипидов).
Печень выполняет депонирующую функцию. Она является местом хранения гликогена, фосфолипидов, некоторых витаминов (A, D, К, РР), железа и других микроэлементов. В печени также депонируется значительный объем крови.
В печени происходит инактивация многих гормонов и биологически активных веществ: стероидов (глюкокортикоидов и половых гормонов), инсулина, глюкагона, катехоламинов, серотонина, гистамина.
Печень выполняет также обезвреживающую, или детоксикационную, функцию, т.е. участвует в разрушении различных продуктов метаболизма и чужеродных веществ, поступивших в организм. Обезвреживание токсичных веществ осуществляется в гепатоцитах с помощью микросомальных ферментов и обычно происходит в два этапа. Сначала вещество подвергается окислению, восстановлению или гидролизу, а затем происходит связывание метаболита с глюкуроновой либо серной кислотой, глицином, глутамином. В результате таких химических превращений гидрофобное вещество становится гидрофильным и выводится из организма в составе мочи и секретов желез пищеварительного тракта. Главным представителем микросомальных ферментов гепатоцитов является цитохром P450, который катализирует реакции гидроксилирования токсичных веществ. В обезвреживании бактериальных эндотоксинов важная роль принадлежит купферовским клеткам печени.
Составной частью детоксикационной функции печени является обезвреживание токсических веществ, всасывающихся в кишечнике. Эту роль печени часто называют барьерной. Образующиеся в кишечнике яды (индол, скатол, крезол) всасываются в кровь, которая, прежде чем попасть в общий кровоток (нижнюю полую вену), идет в воротную вену печени. В печени ядовитые вещества захватываются и нейтрализуются. О значимости для оргаиизима детоксикации ядов, образующихся в кишечнике, можно судить по результатам опыта, называемого фистулой Экка — Павлова: воротную вену отделяли от печени и подшивали к нижней полой вене. Животное в этих условиях через 2-3 дня погибало из-за интоксикации ядами, образующимися в кишечнике.
Желчь является продуктом деятельности печеночных клеток — гепатоцитов.
Таблица. Образование желчи
Секреция желчи (транс- и интерцеллюлярная фильтрация)
Эпителиальные клетки желчных протоков
Реабсорбция электролитов, секреция HCO3 — , Н2O
За сутки секретируется 0,5- 1,5 л желчи. Она представляет собой жидкость зеленовато-желтого цвета слабощелочной реакции. В состав желчи входят вода, неорганические вещества (Na + , К + , Са 2+ , СI — , НСО3 — ), ряд органических веществ, которые определяют ее качественное своеобразие. Это синтезируемые печенью из холестерина желчные кислоты (холевая и хенодезоксихолевая), желчный пигмент билирубин, образующийся при разрушении гемоглобина эритроцитов, холестерин, фосфолипид лецитин, жирные кислоты. Желчь является одновременно секретом и экскретом, так как содержит вещества, предназначенные для выведения из организма (холестерин, билирубин).
Основные функции желчи следующие.
Нейтрализует кислый химус, поступающий в двенадцатиперстную кишку из желудка, что обеспечивает смену желудочного пищеварения на кишечное.
Создает оптимальное pH для действия ферментов поджелудочной железы и кишечного сока.
Активирует липазу поджелудочной железы.
Эмульгирует жиры, что облегчает их расщепление панкреатической липазой.
Способствует всасыванию продуктов гидролиза жиров.
Стимулирует моторику кишечника.
Обладает бактериостатическим действием.
Выполняет экскреторную функцию.
Важная функция желчи — способность эмульгировать жиры — связана с присутствием в ней желчных кислот. Желчные кислоты в своей структуре имеют гидрофобную (стероидное ядро) и гидрофильную (боковая цепь с COOН-группой) части и являются амфотерными соединениями. В водном растворе они, располагаясь вокруг жировых капель, снижают их поверхностное натяжение и превращают в тонкие, почти мономолекулярные жировые пленки, т.е. эмульгируют жиры. Эмульгирование увеличивает площадь поверхности жировой капли и облегчает расщепление жиров липазой панкреатического сока.
Гидролиз жиров в просвете двенадцатиперстной кишки и транспорт продуктов гидролиза к клеткам слизистой тонкого кишечника осуществляется в особых структурах — мицеллах, образующихся с участием желчных кислот. Мицелла обычно имеет сферическую форму. Ее ядро формируют гидрофобные фосфолипиды, холестерин, триглицериды, продукты гидролиза жиров, а оболочка состоит из желчных кислот, которые ориентированы таким образом, что их гидрофильные части соприкасаются с водным раствором, а гидрофобные — направлены внутрь мицеллы. Благодаря мицеллам облегчается всасывание нс только продуктов гидролиза жиров, на и жирорастворимых витаминов A, D, Е, К.
Большая часть желчных кислот (80-90%), поступивших в просвет кишечника с желчью, в подвздошной кишке подвергается обратному всасыванию в кровь воротной вены, возвращается в печень и включается в состав новых порций желчи. В течение суток такая кишечно-печеночная рециркуляция желчных кислот обычно происходит 6- 10 раз. Небольшое количество желчных кислот (0,2-0,6 г/сут) выводится из организма с калом. В печени из холестерина синтезируются новые желчные кислоты взамен экскретированных. Чем больше желчных кислот обратно всасывается в кишечнике, тем меньше образуется новых желчных кислот в печени. Вместе с тем увеличение экскреции желчных кислот стимулирует их синтез гепатоцитами. Вот почему прием грубоволокнистой растительной пищи, содержащей клетчатку, которая связывает желчные кислоты и препятствует их обратному всасыванию, приводит к увеличению синтеза желчных кислот печенью и сопровождается снижением уровня холестерина крови.
источник
Желчь — продукт секреции печеночных клеток, представляет собой жидкость золотисто-желтого цвета, имеющую щелочную реакцию (рН 7,3-8,0) и плотность 1,008-1,015.
У человека желчь имеет следующий состав: воды 97,5%, сухого остатка 2,5%. Основными компонентами сухого остатка являются желчные кислоты, пигменты и холестерин. Желчные кислоты относят к специфическим продуктам обмена веществ печени. У человека в желчи обнаруживают преимущественно холевую кислоту. Среди желчных пигментов различают билирубин и биливердин, которые придают желчи характерную окраску. В желчи человека содержится главным образом билирубин. Пигменты желчи образуются из гемоглобина, который освобождается после разрушения эритроцитов. Кроме того, в желчи содержатся муцин, жирные кислоты, неорганические соли, ферменты и витамины.
У здорового человека в сутки выделяется 0,5·10 -3 -1,2·10 -3 м 3 (500-1200 мл) желчи. Секреция желчи осуществляется непрерывно, а поступление в двенадцатиперстную кишку происходит во время пищеварения. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь, поэтому различают желчь пузырную и печеночную. Пузырная желчь темная, имеет вязкую и тягучую консистенцию, плотность ее 1,026-1,048, рН 6,8. Отличия пузырной желчи от печеночной обусловлены тем, что слизистая оболочка желчных путей и пузыря продуцирует муцин и обладает способностью всасывать воду.
Желчь выполняет многообразные функции, тесно связанные с деятельностью желудочно-кишечного тракта. Желчь относят к пищеварительным сокам. Однако она выполняет и экскреторную функцию, так как с нею выводятся из крови различные экзо- и эндогенные вещества. Это отличает желчь от других пищеварительных соков.
Желчь повышает активность ферментов панкреатического сока, прежде всего липазы. Влияние желчи на переваривание белков, жиров, углеводов осуществляется не только путем активации ферментов поджелудочного и кишечного соков, но и в результате непосредственного участия в этом процессе ее собственных ферментов (амилаза, протеазы). Желчные кислоты играют большую роль в ассимиляции жира. Они эмульгируют нейтральные жиры, разбивая их на огромное количество мельчайших капелек, и, увеличивая тем самым поверхность соприкосновения жира с ферментами, облегчают расщепление жиров, повышая активность поджелудочной и кишечной липазы. Желчь необходима для всасывания жирных кислот и, следовательно, жирорастворимых витаминов A, D, Е и К.
Желчь усиливает сокоотделение поджелудочной железы, повышает тонус и стимулирует перистальтику кишечника (двенадцатиперстная и толстая кишка). Желчь участвует в пристеночном пищеварении. Она оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору, предупреждая развитие гнилостных процессов.
В желчевыделительной деятельности печени следует различать желчеобразование, т. е. продукцию желчи печеночными клетками, и желчеотделение — выход, эвакуацию желчи в кишечник. В экспериментальной физиологии существуют два основных метода, позволяющих изучить эти две стороны желчевыделительной деятельности печени.
Для исследования желчеобразовательной функции печени перевязывают общий желчный проток, исключая тем самым поступление желчи в кишечник. Одновременно на желчный пузырь накладывают фистулу. При помощи такой операции собирают у собак всю оттекающую и непрерывно образующуюся печеночными клетками желчь.
Для изучения желчеотделительной функции печени и роли желчи в процессе пищеварения И. П. Павловым была предложена следующая операция. У собак, находящихся под наркозом, из стенки двенадцатиперстной кишки вырезают небольшой лоскут, в центре которого находится общий желчный проток. Этот кусочек кишки выводят на поверхность и вшивают в кожную рану брюшной стенки. Целость кишечника восстанавливают наложением швов. При этой операции иннервация сфинктера общего желчного протока сохраняется.
При наблюдении за оперированными животными было установлено, что выделение желчи идет одновременно с секрецией поджелудочного сока. Желчь выделяется почти тотчас после приема пищи, секреция ее достигает максимума к 3-му часу и затем довольно быстро убывает. Было также обнаружено, что выраженным желчегонным действием обладает жирная пища, в меньшей степени это свойственно углеводам. Мясо занимает среднее положение в ряду продуктов, способных усилить желчеотделение. Следовательно, интенсивность поступления желчи в двенадцатиперстную кишку зависит от характера принимаемой пищи.
Для изучения секреции желчи у человека применяют рентгенологический метод и дуоденальное зондирование. При рентгенологическом исследовании вводят вещества, не пропускающие рентгеновские лучи и удаляющиеся из организма с желчью. С помощью этого метода можно установить появление первых порций желчи в протоках, желчном пузыре, момент выхода пузырной и печеночной желчи в кишку. При дуоденальном зондировании получают фракции печеночной и пузырной желчи.
Желчеобразование — это сложный процесс, который состоит из трех взаимосвязанных компонентов. Первый компонент желчеобразования представлен фильтрационными процессами. За счет фильтрации из крови через мембраны капилляров в желчь поступают некоторые вещества — вода, глюкоза, ионы натрия, кальция, хлора. Вторым компонентом желчеобразования является процесс активной секреции печеночными клетками желчных кислот. Третий компонент желчеобразования связан с обратным всасыванием воды и ряда других веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.
Желчеобразовательная функция печени находится под воздействием разнообразных факторов. Стимуляторами желчной секреции являются компоненты желчи, находящиеся в крови, соляная и другие кислоты, под влиянием которых в двенадцатиперстной кишке образуется секретин. Этот гормон не только способствует образованию поджелудочного сока, но и гуморально, воздействуя на печеночные клетки, стимулирует продукцию ими желчи.
В регуляции желчеобразовательной функции печени активное участие принимает нервная система. Установлено, что блуждающие и правый диафрагмальные нервы при их возбуждении усиливают выработку желчи печеночными клетками, симпатические нервы ее тормозят. На образование желчи оказывают влияния и рефлекторные воздействия, идущие со стороны интерорецепторов желудка, тонкого и толстого кишечника и других внутренних органов. Доказано влияние коры головного мозга на продукцию желчи печеночными клетками.
Установлено, что гормоны некоторых желез внутренней секреции регулируют желчеобразование. В частности, гормоны гипофиза адренокортикотропин и вазопрессин, а также инсулин — гормон островкового аппарата поджелудочной железы — стимулируют желчеобразование, а гормон щитовидной железы — тироксин — его угнетает.
Как уже указывалось, образование желчи происходит непрерывно, независимо от того, находится пища в пищеварительном канале или нет. Вне процесса пищеварения желчь поступает в желчный пузырь.
Ряд факторов способствует поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Отделение желчи усиливается во время акта еды, который оказывает значительное рефлекторное влияние на все секреторные процессы, осуществляемые в желудочно-кишечном тракте.
Изучение влияния количества и качества принятой пищи на выделение желчи показало, что желчегонным эффектом обладают молоко, мясо, хлеб. У жиров это действие выражено в большей степени, чем у белков и углеводов. Обнаружено, что продолжительность желчевыделения на мясо равняется в среднем 7 ч, на хлеб — 10 ч, на молоко — примерно 9 ч. Желчь выделяется в большем количестве на мясо и молоко, в меньшем на хлеб. Максимум секреции на мясо наблюдается на 2-м часу, на хлеб и молоко — на 3-м часу после приема пищи. Было также установлено, что наибольшее количество желчи выделяется при смешанном питании.
Поступление желчи из желчного пузыря в двенадцатиперстную кишку обеспечивается нервными и гуморальными механизмами. Центральная нервная система опосредует свое влияние на мускулатуру желчного пузыря, его сфинктер и сфинктер Одди через блуждающие и симпатические нервы. Под влиянием блуждающих нервов сокращается мускулатура желчного пузыря и одновременно с этим расслабляются сфинктеры, что приводит к поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Под влиянием симпатических нервов наблюдается расслабление мускулатуры желчного пузыря, повышение тонуса сфинктеров и их закрытие. Опорожнение желчного пузыря осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов. Условнорефлекторное опорожнение желчного пузыря происходит при виде и запахе пищи, разговоре о знакомой и вкусной пище при наличии аппетита.
Безусловнорефлекторное опорожнение желчного пузыря связано с поступлением пищи в ротовую полость, желудок, кишечник. Возбуждение рецепторов слизистой оболочки этих отделов желудочно-кишечного тракта передается в центральную нервную систему, а оттуда по волокнам блуждающего нерва поступает к мускулатуре желчного пузыря, его сфинктеру и сфинктеру общего желчного протока. Желчь через открытые сфинктеры поступает в двенадцатиперстную кишку.
К влиянию нервной системы присоединяется действие гормонов, образующихся в желудочно-кишечном тракте, — холецистокинина (или панкреозимин — ХКПЗ), урохолецистокинина, антиурохолецистокинина, гастрина. Холецистокинин вызывает сокращение желчного пузыря, расслабление мускулатуры сфинктера Одди и концевого отдела общего желчного протока, т. е. облегчает поступление желчи в двенадцатиперстную кишку. Подобным же действием обладает урохолецистокинин ив меньшей степени гастрин. Антиурохолецистокинин образуется в слизистой оболочке желчного пузыря и пузырного протока и является антагонистом холецистокинина и урохолецистокинина.
Сфинктер желчного пузыря после его опорожнения закрывается, сфинктер же общего желчного протока остается открытым в течение всего пищеварения, поэтому желчь продолжает свободно поступать в двенадцатиперстную кишку. Как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку, сфинктер общего желчного протока закрывается. В это время раскрывается сфинктер желчного пузыря и желчь вновь начинает в нем накапливаться.
источник
26.3. Печень: ее роль в пищеварении (состав желчи, ее значение, регуляция желчеобразования и желчевыделения), не пищеварительные функции печени.
Печень выполняет важные метаболические функции, являясь органом, в клетках которого синтезируются многие белки крови, факторы свертывания, фибриноген и многие другие необходимые для организма продукты. Кроме того, печень осуществляет детоксикацию вредных веществ, поступающих в нее по воротной вене из кишечника. Важная роль печени в пищеварении связана с тем, что в ней образуется желчь.
Желчь выделяется клетками печени – гепатоцитами в просвет желчных капилляров. Суточная экскреция желчи составляет 0,5–1,0 л. Цвет желчи золотистый, рН составляет 7,8–8,6. Она собирается в желчный пузырь, там происходит ее концентрирование. Благодаря концентрированию уменьшается объем секрета. Из желчного пузыря желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку через желчный проток Образование желчи в клетках печени идет непрерывно, однако ее выделение из общего желчного протока происходит лишь после того, как пища поступает в желудок и кишечник. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь. В пузыре она концентрируется в 7-10 раз, становится гуще и темнее.
Ее участие в пищеварении многообразно. Желчь эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз липазой; растворяет продукты гидролиза липидов, способствует их всасыванию и ресинтезу триглицеридов в энтероцитах; повышает активность ферментов поджелудочной железы и кишечных ферментов, особенно липазы, усиливает моторику кишечника.. При выключении желчи из пищеварения нарушается процесс переваривания и всасывания жиров и других веществ липидной природы. Желчь усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов.
Нарушение поступления желчи в кишечник влечет за собой понижение усвоения жиров.
Желчь выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки, пролиферации и слущивания эпителиоцитов (энтероцитов). Желчь способна прекращать действие желудочного сока, не только снижая кислотность желудочного содержимого, поступившего в двенадцатиперстную кишку, но и путем инактивации пепсина. Желчь обладает бактериостатическими свойствами. Немаловажной является ее роль во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция.
Специфическими компонентами желчи являются желчные кислоты и желчный пигмент билирубин. Желчные кислоты образуются из холестерина. Билирубин – это продукт распада гемоглобина. Желчь играет важную роль в экскреции холестерина и его производных, билирубина и других токсических веществ, циркулирующих в крови, которые не способны фильтроваться в почках. Кроме того, в желчи содержатся лецитин, холестерин, жиры, мыла, муцин, неорганические соли. Реакция желчи слабо щелочная.
У человека за сутки образуется 1000—1800 мл желчи (около 15 мл на 1 кг массы тела). Процесс образования желчи — желчеотделение (холерез) — осуществляется непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку — желчевыделение (холекинез) — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак в кишечник желчь почти не поступает, она направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и несколько изменяет свой состав, поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной.
Состав и образование желчи. Желчь является не только секретом, но и экскретом. В ее составе выводятся различные эндогенные и экзогенные вещества. Это определяет сложность состава желчи. В желчи содержатся белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. Желчь обладает небольшой ферментативной активностью; рН печеночной желчи 7,3—8,0. При прохождении по желчевыводящим путям и нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета печеночная желчь (относительная плотность 1,008—1,015) концентрируется (всасываются вода и минеральные соли), к ней добавляется муцин желчных путей и пузыря, и желчь становится темной, тягучей, увеличивается ее относительная плотность (1,026—1,048) и снижается рН (6,0—7,0) за счет образования солей желчных кислот и всасывания гидрокарбонатов.
Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином. Желчь человека содержит гликохолевых кислот около 80 % и таурохолевых — около 20 %. Прием пищи, богатой углеводами, увеличивает содержание гликохолевых кислот, в случае преобладания в диете белков увеличивается содержание таурохолевых кислот. Желчные кислоты и их соли определяют основные свойства желчи как пищеварительного секрета.
Желчные пигменты являются экскретируемыми печенью продуктами распада гемоглобина и других производных порфиринов. Основным желчным пигментом человека является билирубин — пигмент красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характерную окраску. Другой пигмент — биливердин (зеленого цвета) — в желчи человека содержится в следовых количествах, а появление его в кишечнике обусловлено окислением билирубина. В желчи образуется комплексное липопротеиновое соединение, в состав которого входят фосфолипиды, желчные кислоты, холестерин, белок и билирубин. Это соединение играет важную роль в транспорте липидов в кишечник и принимает участие в печеночно-кишечном кругообороте и общем метаболизме организма.
Основной компонент желчи — желчные кислоты — синтезируются в гепатоцитах. Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85—90 % желчных кислот, выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся желчные кислоты с кровью по воротной вене транспортируются в печень и включаются в состав желчи. Остальные 10—15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала. Эта потеря желчных кислот восполняется их синтезом в гепатоцитах.
В целом образование желчи происходит путем активного и пассивного транспорта веществ из крови через клетки и межклеточные контакты (вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.), активной секреции компонентов желчи (желчные кислоты) гепатоцитами и обратного всасывания воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря. Ведущая роль в образовании желчи принадлежит секреции.
Регуляция желчеобразования. Желчеобразование осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет регуляторных влияний. Усиливают желчеобразование акт еды, принятая пища. Рефлекторно изменяется желчеобразование при раздражении интероцепторов пищеварительного тракта, других внутренних органов и условно-рефлекторном воздействии.
Парасимпатические холинергические нервные волокна (воздействия) усиливают, а симпатические адренергические — снижают желчеобразование. Имеются экспериментальные данные об усилении желчеобразования под влиянием симпатической стимуляции.
К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования (холеретиков) относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в кровоток воротной вены (портальный кровоток) тем больше их выделяется в составе желчи, но меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если поступление в портальный кровоток желчных кислот уменьшается, то дефицит их восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин усиливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов (гидрокарбонатов). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин, ХЦК, простагландины.
Действие различных стимуляторов желчеобразования различно. Например, под влиянием секретина увеличивается в основном объем желчи, под влиянием блуждающих нервов, желчных кислот повышаются ее объем и выделение органических компонентов, высокое содержание в пище полноценных белков увеличивает выделение и концентрацию этих веществ в составе желчи. Желчеобразование усиливают многие продукты животного и растительного происхождения. Соматостатин уменьшает желчеобразование.
Желчевыделение.Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей. В них выделяют следующие сфинктеры: в месте слияния пузырного и общего печеночного протока (сфинктер Мирисси), в шейке желчного пузыря (сфинктер Люткенса) и концевом отделе общего желчного протока и сфинктер Одди. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 мм вод. ст., а в желчном пузыре вне пищеварения составляет 60—185 мм вод. ст., во время пищеварения за счет сокращения пузыря поднимается до 200—300 мм вод. ст., обеспечивая выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди. Желчевыделение исследуют с помощью фистул, зондированием, эндоскопически, рентгенологически, УЗИ. Поступление желчи в 12-п.кишку происходит через короткое время (5-10 мин) после приема пищи. Кривая выделения желчи различна после еды разных пищевых продуктов. Наиболее сильным возбудителем выхода желчи в кишку являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Желчеотделение продолжается несколько часов и прекращается с выходом последней порции пищи из желудка. Первые порции — пузырная , последние — печеночная желчь.
Выделение желчи в кишку происходит под влиянием рефлекторного и гуморального механизмов. Рефлекторный механизм выделения желчи проявляется при безусловно-рефлекторных раздражениях желудка, кишечника, полости рта, глотки и пищевода, а также при условно-рефлекторных воздействиях. Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и собственно прием пищи вызывают сложное и неодинаковое у разных лиц изменение деятельности желчевыделительного аппарата, при этом желчный пузырь сначала расслабляется, а затем сокращается и небольшое количество желчи через выходит в двенадцатиперстную кишку. Этот период первичной реакции желчевыделительного аппарата длится 7—10 мин. На смену ему приходит основной эвакуаторный период (или период опорожнения желчного пузыря), во время которого сокращение желчного пузыря чередуется с расслаблением и в двенадцатиперстную кишку через открытый сфинктер Одди переходит желчь, сначала из общего желчного протока, затем пузырная, а в последующем — печеночная.
Влияние нервной системы на желчевыделительный аппарат осуществляется через блуждающие и симпатические нервы. Слабое раздражение вагуса вызывает расслабление сфинктера общего желчного протока и сокращение пузыря, сильное раздражение вагуса вызывает обратный эффект. Длительность латентного и эвакуаторного периодов, количество выделенной желчи зависят от вида принятой пищи. Сильными стимуляторами желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры.
В слизистой оболочке 12-п.кишки под влиянием продуктов переваривания белов и жиров образуется особый химический возбудитель движений желчного пузыря — холецистокинин. Он усиливает сокращения желчного пузыря и вызывает его опорожнение в разгар пищеварения.
источник
В системах органов человека происходят интереснейшие биохимические процессы. Они призваны обеспечить гомеостазис в организме, то есть сохраняют и поддерживают внутреннюю среду. Какие-то процессы поддерживают температуру тела, какие-то – кровяное давление, какие-то отвечают за обмен веществ. А вот функционирование пищеварительной системы трудно представить без выработки желчи. Что же это такое? Где и как она образовывается? И почему играет настолько важную роль? Ответы на эти вопросы представлены в статье.
Желчь – особый коллоидный раствор желтого, коричневого или зеленоватого цвета. Запах у этой жидкости довольно специфический, а вкус – очень горький. Основные функции желчи связаны с пищеварением, но об этом поговорим позже.
Можно сказать, что желчь одновременно и секрет, то есть вещество выработанное железой, и экскрет, то есть конечный продукт, выделяемый организмом (органом, клеткой) в процессе обмена веществ. Секреция (желчеотделение) имеет медицинское название – холерез. Экскрет (желчевыделение) в этом случае носит название холекинез.
Чтобы лучше понять состав и функции желчи, желательно знать, какие органы ее вырабатывают. Секрецией желчи занимаются печеночные клетки (гепатоциты). Сначала секрет заполняет желчные протоки органа, их еще называют желчными капиллярами. После чего он по общему желчному протоку попадает в желчный пузырь и двенадцатиперстную кишку.
Функции желчи печени и желчного пузыря играют важную роль в процессе переваривания пищи. Нарушения в работе этих органов приводит к серьезным осложнениям, которые затрагивают не только систему пищеварения.
Процесс желчеотделения непрерывен. При этом желчь постепенно накапливается в пузыре. Желчевыделение возможно только в момент приема пищи. Начинается оно через 5-12 минут после начала еды.
В организме накапливается два вида желчи – печеночная и пузырная. Печеночный секрет является «молодым», он частично сразу переправляется в двенадцатиперстную кишку, остаток – в желчный пузырь. А пузырная желчь более зрелая. Жидкости различаются и по цвету, и по плотности, и по составу.
Для печеночной желчи характерен желтый или чуть зеленоватый цвет. Желчь пузырная более темная, почти коричневая. Кислотность (рН) печеночного секрета – 7-8. У пузырной желчи в ходе всасывания гидрокарбонатов кислотность понижается – 6-7. Относительная плотность печеночного секрета 1,008-1,015, а пузырная желчь несколько плотнее – 1,025-1,048.
Примерно 98% состава желчи – вода, 2% — сухой остаток. В сухом остатке присутствуют соли желчных кислот, некоторое количество билирубина и биливердина (желчные пигменты). Также имеется холестерин, жирные кислоты, электролиты, лецитин и холестерол. В пузырной желчи концентрация веществ значительно выше.
Все вещества сухого остатка условно подразделены на 2 группы:
попадающие по линии фильтрации из крови (Na, Ka, креатинин, холестерол и другие);
формирующиеся в процессе секреции гепатоцитами (желчные кислоты, пигменты).
Учитывая важность функции желчи, организм вырабатывает ее примерно по 10-15 мл на каждый килограмм массы. Получается, что у взрослого человека с нормальным весом за сутки вырабатывается около 600-1500 мл желчи. Несмотря на непрерывность процесса, его интенсивность колеблется в зависимости от времени суток.
Желчь выполняет функции, связанные с пищеварением, ферментацией, перистальтикой и так далее. Все они одинаково важны для самочувствия человека. Любые изменения в работе желчного пузыря приводят к развитию серьезных заболеваний, требующих медикаментозного лечения. Если рассматривать подробнее, то описать функции желчи можно так:
Вместе с желудочным соком желчь нейтрализует кислый химус (пищевой комок), поступающий из желудка. В процессе нейтрализации происходит реакция между карбонатами и HCI с выделением углекислого газа. В результате химус разрыхляется, что облегчает процесс переваривания.
Желчь участвует в переваривании жиров. Благодаря воздействию желчных кислот в комбинации с жирными кислотами и моноацилглицеролами происходит эмульгирование жиров (смешивание с водой), после чего на них может воздействовать липаза.
Желчь позволяет уменьшить поверхностное натяжение, что мешает сливанию капель жира.
Секрет влияет на образование отдельных частиц (мицелл), приспособленных к всасыванию.
Одна из функций желчи – всасывание жирорастворимых витаминов (А, D, К, Е).
Ферменты, входящие в состав секрета, активируют кишечную перистальтику.
Желчь прекращает воздействие желудочного сока в тонком кишечнике, инактивируя пепсин.
Несет выделительную функцию для веществ, которые не способны отфильтровать почки (холестерин, билирубин, глутатион, стероиды, металлы, некоторые лекарственные вещества), экскретируя их из организма с каловыми массами. При этом холестерин выводится из организма только с желчью. За сутки возможна экскреция 1-2 г.
Функции желчи в пищеварении, как вы заметили, весьма многообразны. Если исключить ее из пищеварительного процесса, то полностью нарушится переваривание и всасывание жиров.
Рассмотрим, что произойдет с человеком, в организме которого ощущается нехватка желчи. Во-первых, его кал посветлеет и станет жирным, что приведет к дефициту жирорастворимых витаминов. Будет ощущаться недостаток жирных кислот, вследствие чего ухудшится состояние кожи, возникнут проблемы в работе сердечно-сосудистой системы, возникнет слабость и нарушится обмен веществ.
При недостаточной выработке желчи не избежать патологий толстого кишечника. Дело в том, что он не в состоянии самостоятельно справляться с большим количеством жира в химусе, и расщепление жиров входит в основные функции желчи.
При недостатке секрета нарушится процесс пищеварения, что может привести к скоплению жиров в фасциях внутренних органов. Пациенты с заболеваниями желчного пузыря часто страдают внутренним ожирением, которое ухудшает работу сердца, печени, селезенки и кишечника.
Если необходимо увеличить концентрацию желчных кислот, то пациентам назначают холеретики. Это желчегонные средства, содержащие элементы бычьей желчи («Аллохол», «Холензим»). Возможно и назначение растительных стеролов на желчегонных травах, к таким препаратам относят «Лив 52» и «Холосас». Из лекарственных трав для влияния на уровень желчных кислот назначают цветы бессмертника, череду, арнику, полынь, петрушку, шиповник и сухие рыльца кукурузы.
Для уменьшения токсичности желчных кислот используют препараты, содержащие урсодезоксихолевую или хенодезоксихолевую жёлчную кислоту.
